Эпистаз - тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного гена.
Гены, подавляющие действие других генов, называются ингибиторами (супрессорами, эпистатичными, а подавляемые гипостатичными. При доминантном эпистазе в качестве ингибитора выступает доминантный ген (чаще его ставят на второе место в паре и обозначают буквой J, рецессивный j, а при рецессивном эпистазе - рецессивный. При доминантном эпистазе при скрещивании гетерозигот есть два типа расщепления: 12:3:1; 13:3. При рецессивном эпистазе - 9:3:4.
Типовые задачи с образцами решения на доминантный эпистаз
1. Свиньи бывают чёрной, белой и красной окраски. Белые свиньи несут минимум один доминантный ген J. Чёрные свиньи имеют доминантный ген Е и рецессивный j. Красные поросята лишены доминантного гена подавителя и доминантного гена Е, определяющего чёрную окраску. Какое потомство можно ожидать:
а) от скрещивания 2-х белых дигетерозиготных свиней;
б) от скрещивания чёрной гомозиготной свиньи и красного кабана.
При доминантном эпистазе первой строкой лучше писать признак, который не подавляется ингибиторами в пропорции, если он соответствует числу 3.
Признак | Ген | Генотип |
Чёрные | E, j | EEjj, Eejj |
Белые | E, J е, J | EEJJ, EeJj, EeJJ, EEJj eeJJ, eeJj |
Красные | e, j | eejj |
P | ♀ | EeJj | Х | ♂ | EeJj |
| | белая | | | белый |
G | | EJ, Ej, eJ,ej | | | EJ, Ej, eJ,ej |
F1 | EEJJ, 2EEJj, 2EeJJ, 4EeJj, eeJJ, 2eeJj | EEjj, 2Eejj | eejj |
| 12 белые | 3 чёрные | 1 красный |
Решётка Пеннета
| EJ | Ej | eJ | ej |
EJ | EEJJ белый | EEJj белый | EeJJ белый | EeJj белый |
Ej | EEJj белый | EEjj чёрный | EeJj белый | Eejj чёрный |
eJ | EeJJ белый | EeJj белый | eeJJ белый | eeJj белый |
ej | EeJj белый | Eejj чёрный | eeJj белый | eejj красный |
P | ♀ | EEjj | Х | ♂ | eejj |
| | чёрная | | | красная |
G | | Ej | | | ej |
F1 | Eejj | | | |
| чёрные | | | |
2. При скрещивании чистых линий собак коричневой и белой масти всё потомство имело белую окраску. Среди потомства полученных гибридов было 118 белых, 32 чёрных, 10 коричневых собак. Определите типы наследования.
Решение: Так как расщепление в F2 соответствует пропорции 12:3:1, то это эпистаз.
Признак | Ген | Генотип |
Чёрные | А, j | ААjj, Ааjj |
Белые | А, J а, J | ААJJ, АаJj, АаJJ, ААJj ааJJ, ааJj |
Коричневые | а, j | ааjj |
Так как в F2 расщепление 12:3:1, значит в скрещивании уступают белые дигетерозиготы. Поэтому мы должны подобрать такую белую собаку для первого скрещивания, чтобы в F1 получить дигетерозиготы.
P | ♀ | aajj | Х | ♂ | AAJJ |
| | коричневая | | | белый |
G | | aj | | | АJ |
F1 | АаJj | | | |
| все белые |
P | ♀ | AaJj | Х | ♂ | AaJj |
| | белая | | | белый |
G | | AJ, Aj, aJ,aj | | | AJ, Aj, aJ, aj |
F1 | ААJJ, 2ААJj, 2АаJJ, 4АаJj, ааJJ, 2ааJj | ААjj, 2Ааjj | ааjj |
| 12 белые | 3 чёрные | 1 коричневый |
Решётка Пеннета
| AJ | Aj | aJ | aj |
AJ | AAJJ белый | AAJj белый | AaJJ белый | AaJj белый |
Aj | AAJj белый | AAjj чёрный | AaJj белый | Aajj чёрный |
aJ | AaJJ белый | AaJj белый | aaJJ белый | aaJj белый |
aj | AaJj белый | Aajj чёрный | aaJj белый | aajj коричневый |
Ответ: эпистаз.
3. У лошадей действие вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствие доминантной аллели J. Если она присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой лошадей с генотипом СcJj?
Решение: Так как в условии задачи говорится, что в присутствии доминантной аллели J окраска не развивается, то это эпистаз.
Признак | Ген | Генотип |
Вороные | С, j | ССjj, Ссjj |
Белые | С, J с, J | ССJJ, СсJj, СсJJ, ССJj ссJJ, ссJj |
Рыжие | с, j | ссjj |
P | ♀ | СсJj | Х | ♂ | СсJj |
| | белая | | | белый |
G | | СJ, Сj, сJ, сj | | | СJ, Сj, сJ, сj |
F1 | ССJJ, 2ССJj, 2СсJJ, 4СсJj, ссJJ, 2ссJj | ССjj, 2Ссjj | ссjj |
| 12 белые | 3 вороные | 1 рыжая |
Решётка Пеннета
| СJ | Сj | сJ | сj |
СJ | ССJJ белый | ССJj белый | СсJJ белый | СсJj белый |
Сj | ССJj белый | ССjj вороной | СсJj белый | Ссjj вороной |
сJ | СсJJ белый | СсJj белый | ссJJ белый | ссJj белый |
сj | СсJj белый | Ссjj вороной | ссJj белый | ссjj рыжий |
4. При скрещивании кур породы белый леггорн ССJJ с петухом породы белый плимутрок ccjj в F2 наряду с белыми появляются окрашенные цыплята в соотношении примерно 13 белых и 3 чёрных. В этом случае доминантный ген J проявляется ингибитором доминантного гена с чёрного оперения, Определите тип наследования. Решение: Так как в F2 при скрещивании дигетерозигот идёт расщепление 13:3, то это эпистаз.
Признак | Ген | Генотип |
Чёрные | С, j | ССjj, Ссjj |
Белые | С, J с, J с, j | ССJJ, СсJj, СсJJ, ССJj ссJJ, ссJj ссjj |
P | ♀ | ССJJ | Х | ♂ | ссjj |
| | белая | | | белый |
G | | СJ | | | сj |
F1 | СсВв | | | |
| все белые |
5. У овса чёрная окраска семян определяется доминантным геном А, а серая окраска - доминантным геном В. Ген А эпистатичен гену В, и последний в его присутствии не проявляется. При отсутствии в генотипе обоих доминантных генов окраска семян белая. При скрещивании 2-х серосемянных растений получили растение с серыми и белыми семенами в пропорции 3:1. Определить генотипы родителей. Какое расщепление в потомстве было бы получено, если бы скрещивались дигетерозиготные формы. Решение: обращаем внимание на то, что эпистатичный ген А стоит на нервом месте. Так как серая окраска определяется доминантным геном В при отсутствии доминантного гена А, то серый цвет пишем первой строкой (а, В), т. к. чёрный цвет определяется доминантным геном А, то это гены А, В и А, в.
Признак | Ген | Генотип |
Серые | а, В | ааВВ, ааВв |
Чёрные | А, В А, в | ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ ААвв, Аавв |
Белые | а, в | аавв |
Так как при скрещивании серосемянных растений идёт расщепление, то значит они гетерозиготны.
P | ♀ | ааВв | Х | ♂ | ааВв |
| | серая | | | серый |
G | | аВ, ав | | | аВ, ав |
F1 | ааВВ | ааВв | ааВв | аавв |
| серый | серый | серый | белый |
P | ♀ | АаВв | Х | ♂ | АаВв |
| | чёрный | | | чёрный |
G | | АВ, Ав, аВ, ав | | | АВ, Ав, аВ, ав |
F1 | ААВВ, 2ААВв, 2АаВВ, 4АаВв ААвв, 2Аавв | ааВВ, 2ааВв | аавв |
| 12 чёрных | 3 серых | белый |
Решётка Пеннета
| АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ чёрный | ААВв чёрный | АаВВ чёрный | АаВв чёрный |
Ав | ААВв чёрный | ААвв чёрный | АaВв чёрный | Аавв чёрный |
аВ | АаВВ чёрный | АаВв чёрный | ааВВ серый | ааВв серый |
ав | АаВв чёрный | Аавв чёрный | ааВв серый | аавв белый |
Типовые задачи с образцами решения на рецессивный эпистаз
1. Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных генов. Доминантный ген одной пары обуславливает серый цвет, его рецессивная аллель - чёрный. Доминантная аллель другой пары способствует проявлению цветности, его рецессивная аллель подавляет цветность. При скрещивании серых мышей между собой получили потомство из 58 серых и 19 чёрных мышей. Определите генотипы родителей и потомства.
Решение:
Признак | Ген | Генотип |
Серый | А, J | ААJJ, АаJj, AaJJ, AAJj |
Чёрный | а, J | ааJJ, ааJj |
Белый | А, j а, j | ААjj, Ааjj ааjj |
Так как при скрещивании серых мышей идёт расщепление в пропорции 3:1 и все они окрашены, значит серые мыши гетерозиготны по 1 аллели и гомозиготны по второй, т. е.
P | ♀ | AaJJ | Х | ♂ | AaJJ |
| | серый | | | серый |
G | | AJ, aJ | | | AJ, aJ |
F1 | АAJJ | AaJJ | AaJJ | aaJJ |
| серый | серый | серый | чёрный |
2. У кроликов окраска «агути» определяется доминантным геном А, а чёрная окраска его рецессивным геном а. Оба признака проявляются только при наличии доминантного гена J, а его рецессивная аллель подавляет цветность. При скрещивании кроликов «агути» с альбиносами получилось расщепление в потомстве: 3 «агути», 1 чёрный и 4 альбиноса. Определить генотипы родителей. Решение:
Признак | Ген | Генотип |
Агути | А, J | ААJJ, АаJj, AaJJ, AAJj |
Чёрный | а, J | ааJJ, ааJj |
Альбиносы | А, j а, j | ААjj, Ааjj ааjj |
Так как в потомстве наблюдалось расщепление на все варианты фенотипа, значит агути дигетерозиготны, а альбиносы вероятнее всего Ааjj, т.к. дают два типа гамет.
P | ♀ | AaJj | Х | ♂ | Aajj |
| | белая | | | белый |
G | | AJ, Aj, aJ, aj | | | Aj, aj |
F1 | ААJj, | АаJj | Ааjj | Ааjj |
| агути | агути | альбинос | альбинос |
| АаJj | ааJj | Ааjj | ааjj |
| агути | чёрный | альбинос | альбинос |
3. Так называемый бомбейский феномен состоит в том, что в семье, где отец имел I (0) гр. крови, а мать III (В), родилась девочка с I (0) гр. крови. Она вышла замуж за мужчину со II (А) группой, у них родилось две девочки с IV (АВ) гр. и с I (0) гр. Появление девочки с IV (АВ) гр. от матери с I (0) вызвало недоумение. Учёные объясняют это действием редкого рецессивного эпистатического гена, подавляющего группу крови А и В. Определить генотип указанных родителей.
а) Определить вероятность рождения детей с I (0) гр. от дочери с IV (АВ), от мужчины с таким же генотипом.
б) Определить вероятные гр. крови детей от брака дочери с 1 группой крови, если мужчина будет с IV (АВ) группой, гетерозиготный по эпистатическому гену.
В этом случае группа крови будет определяться таким разом:
Признак | Ген | Генотип |
I (0) | jo, W JA, w JB, w | jojoWW, jojoWw, jojoww JAJAww, JAjoww JBJBww, JBjoww |
II (A) | JA, W | JAJAWW, JAJAWw, JAjoWW, JAjoWw |
III (B) | JB, W | JBJBWW, JBJBWw, JBjoWW, JBjoWw |
IV (AB) | JA, JB, W | JAJBWW, JAJBWw |
Рецессивный эпистатический ген проявляет своё действие гомозиготном состоянии. Родители гетерозиготны по этому гену, так как у них родилась дочь с I (0) гр. крови, у которой от брака с мужчиной со II (А) гр. родилась девочка с IV (АВ) крови. Значит, она носительница гена JB, который подавлен неё рецессивным эпистатическим геном.
P | ♀ | JBJBWw | Х | ♂ | jojoWw |
| | III | | | I |
G | | JBW, JBw | | | joW, jow |
F1 | JBjoWW | JBjoWw | JBjoWw | JBjoww |
| III | III | III | I |
P | ♀ | JBjoww | Х | ♂ | JAjoWW |
| | I | | | II |
G | | JBw, jow | | | JAW, joW |
F2 | JAJBWW | JAjoWw | JBjoWw | jojoww |
| IV | II | III | I |
а)
P | ♀ | JAJBWw | Х | ♂ | JAJBWw |
| | I | | | II |
G | | JAW, JAw, JBW, JBw | | | JAW, JAw, JBW, JBw |
F2 | JAJAWW | 2JAJAWw | 2JAJBWW | 4JAJBWw |
| II | II | IV | IV |
| JAJAww | 2JAJBww | JBJBWW | 2JBJBWw |
| II | IV | III | III |
| JBJBww | | | |
| I | | | |
Решётка Пеннета
| JAW | JAw | JBW | JBw |
JAW | JAJAWW II | JAJAWw II | JAJBWW IV | JAJBWw IV |
JAw | JAJAWw II | JAJAww II | JAJBWw IV | JAJBww IV |
JBW | JAJBWW IV | JAJBWw IV | JBJBWW III | JBJBWw III |
JBw | JAJBWw IV | JAJBww IV | JBJBWw III | JBJBww I |
б)
P | ♀ | jojoWw | Х | ♂ | JAJBWw |
| | I | | | II |
G | | joW, jow | | | JAW, JAw, JBW, JBw |
F2 | JAjoWW | 2JAjoWw | JBjoWW | 2JBjoWw |
| II | II | III | III |
| JAjoww | JBjoww | | |
| I | I | | |
Комплементарность
Комплементарность (дополнительность) - такой тип взаимодействия 2-х пар генов, при котором действие одного гена дополняется действием другого. Если хотя бы одна пара генов находится в рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного. Объясняется это тем, что развитие признака - многостадийный процесс, каждый этап которого контролируется отдельным ферментом. Например, окраска цветов душистого горошка определяется 2 доминантными генами: ген А отвечает за синтез фермента, контролирующего развитие бесцветного пропигмента. А ген В отвечает за перевод цветного пропигмента в цветной пигмент. При скрещивании дигетерозигот расщепление будет 9:7, причём 7 (6:1; 3:4; 3:3:1).
Типовые задачи с образцами решения на комплементарное взаимодействие
1. У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F1 и F2 получится от скрещивания растений с генотипами ААвв и ааВВ?
Решение:
Первой строкой лучше писать признак, который развивается при 2-х доминантных генах, что в пропорции соответствует цифре 9.
Признак | Ген | Генотип |
Красный | А, В | ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ |
Белый | А, в а, В а, в | ААвв, Аавв ааВВ, ааВв аавв |
P | ♀ | ААвв | Х | ♂ | ааВВ |
| | белые | | | белые |
G | | Ав | | | аВ |
F1 | АаВв – 100% |
| красные |
P | ♀ | АаВв | Х | ♂ | АаВв |
| | красные | | | красные |
G | | АВ, Ав, аВ, ав | | | АВ, Ав, аВ, ав |
F2 | ААВВ, 2ААВв, 2АаВВ, 4АаВв - 9 | | ААвв, 2Аавв, ааВВ, ааВв, аавв - 7 |
| красные | белые |
Решётка Пеннета
| АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ красный | ААВв красный | АаВВ красный | АаВв красный |
Ав | ААВв красный | ААвв белый | АвВв красный | Аавв белый |
аВ | АаВВ красный | АаВв красный | ааВВ белый | ааВв белый |
ав | АаВв красный | Аавв белый | ааВв белый | аавв белый |
2. У божьих коровок с красными спинками были дети с оранжевыми спинками, которые скрестились между собой. Среди внуков наблюдалось расщепление: 175 оранжевых, 119 красных и 21 жёлтая. Как наследуется окраска спинки у божьих коровок? Какие генотипы у всех описанных поколений?
Решение: Так как во втором поколении наблюдалось расщепление 9:6:1, характерное для комплементарного взаимодействия, то таблицу следует написать таким образом:
Признак | Ген | Генотип |
Оранжевые | А, В | ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ |
Красные | А, в а, В | ААвв, Аавв ааВВ, ааВв |
Жёлтые | а, в | аавв |
Так как все потомки F1 оранжевые, значит для скрещивания надо взять красных божьих коровок гомозиготных по разным доминантным аллелям.
P | ♀ | ААвв | Х | ♂ | ааВВ |
| | красные | | | красные |
G | | Ав | | | аВ |
F1 | АаВв – 100% |
| оранжевые |
Ответ: комплементарность.
3. У лука ген R определяет красную окраску чешуи, а ген г - жёлтую. Любая окраска проявляется только при наличии в генотипе доминантного гена С, при его отсутствии чешуи имеют белую окраску. Определите генотипы исходных форм с белыми и красными чешуями, если все гибридные растения имели красную окраску чешуи луковиц.
Решение:
Признак | Ген | Генотип |
Оранжевые | R, C | RRCC, RrCc, RRCc, RrCC |
Белые | R, c r, c | RRcc, Rrcc rrcc |
Жёлтые | r, C | rrCC, rrCc |
Так как все потомки имели красные чешуи, значит в скрещивание вступали гомозиготы.
P | ♀ | RRCC | Х | ♂ | rrcc |
| | красные | | | белые |
G | | RC | | | rc |
F1 | RrCc – 100% |
| красные |
P | ♀ | RRCC | Х | ♂ | RRcc |
| | красные | | | белые |
G | | RC | | | Rc |
F1 | RRCc – 100% |
| красные |
P | ♀ | RRCC | Х | ♂ | Rrcc |
| | красные | | | белые |
G | | RC | | | Rc, rc |
F1 | RRCc, RrCc |
| все красные |
4. От скрещивания белых и серых мышей в потомстве F1 все особи были чёрными, а в F2 было 87 чёрных мышей, 37 серых и 45 белых. Как наследуется окраска у этих мышей? Определить генотип родителей и потомков.
Решение:
Так как в F2 расщепление идёт в пропорции 9:3:4, то это комплементарность, причём аавв - белые, так как они в пропорции равны. Чёрный цвет пишем первой строкой, так как он = 9 а, значит определяется А, В.
Признак | Ген | Генотип |
Чёрные | А, В | ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ |
Серые | А, в | ААвв, Аавв |
Белые | а, В а, в | ааВВ, ааВв аавв |
Так как все потомки F1 были чёрными, то в скрещивание вероятнее всего вступали гомозиготы, а т.к. в F2 расщепление 9:3:4, что бывает только при скрещивании дигетерозигот, то в F1 мы должны получить чёрные дигетерозиготы.
P | ♀ | ААвв | Х | ♂ | ааВВ |
| | чёрные | | | белые |
G | | Ав | | | аВ |
F1 | АаВв – 100% |
| чёрные |
P | ♀ | АаВв | Х | ♂ | АаВв |
| | чёрные | | | чёрные |
G | | АВ, Ав, аВ, ав | | | АВ, Ав, аВ, ав |
F2 | ААВВ, 2ААВв, 2АаВВ, 4АаВв - 9 | ААвв, 2Аавв - 3 | ааВВ, ааВв, аавв - 4 |
| чёрные | серые | белые |
Решётка Пеннета
| АВ | Ав | аВ | ав |
АВ | ААВВ чёрный | ААВв чёрный | АаВВ чёрный | АаВв чёрный |
Ав | ААВв чёрный | ААвв серый | АвВв чёрный | Аавв серый |
аВ | АаВВ чёрный | АаВв чёрный | ааВВ белый | ааВв белый |
ав | АаВв чёрный | Аавв серый | ааВв белый | аавв белый |
Ответ: комплементарность.