Строение прокариот

Клетки прокариот не имеют ядерной оболочки (греч. «про» — до, «карион» — ядро), отличаются мелкими размерами (обычно 1 — 5 мкм) и простотой строения.

поверхностный аппарат

Все клетки, в том числе и клетки прокариот, окружены цитоплазматической мембраной. Она изолирует содержимое клетки от окружающей среды, осуществляет транспорт веществ из клетки и в клетку, воспринимает сигналы из окружающей среды. Таким образом, мембрана обеспечивает поддержание постоянства внутриклеточной среды.

Поверх мембраны у прокариот (за исключением некоторых паразитических групп) находится клеточная стенка. Она выполняет функцию механической защиты клетки от внешних повреждений и давления воды изнутри клетки (в результате осмоса). У настоящих бактерий в основе клеточной стенки лежит муреин. Муреин — пептидогликан, который представляет собой длинные полисахаридные цепи, сшитые короткими пептидными мостиками. В результате формируется непрерывная молекулярная сетка, окружающая всю бактериальную клетку.

По строению поверхностного аппарата бактерии делятся на две большие группы — грамположительные (грам+) и грамотрицательные (грам–). Эти названия даны из-за разной способности таких клеток окрашиваться по Граму (определенный метод окрашивания).

1. У грамположительных бактерий муреиновый слой достаточно толстый. Также в их клеточной стенке содержатся особые соединения — тейхоевые кислоты.
2. У грамотрицательных бактерий тонкий муреиновый слой сверху покрыт второй мембраной. Между мембранами имеется периплазматическое пространство.

   Рис. 1. Строение поверхности грам+ и грам– бактерий

У некоторых видов бактерий поверх клеточной стенки имеется дополнительный внешний слой, называемый капсулой. В отличие от стенки, он неплотный, прозрачный. Он состоит из непрочно связанных между собой полисахаридов и защищает клетку от механических повреждений, а в случае болезнетворных бактерий — от защитных систем организма-хозяина.

Рис. 2. Капсула бактерии. Раскрашенная электронная микрофотография

Рис. 3. Строение бактериальной клетки

внутреннее строение

На электронной микрофотографии внутри бактериальной клетки в электронный микроскоп можно увидеть области разной плотности.

Рис. 4

Более прозрачная для электронов (светлая) часть содержит ДНК и называется нуклеоидом (греч. «нуклеус» — ядро, «ойдес» — подобный). Она не отделена от остальной части клетки, называемой цитоплазмой, и имеет примерно такой же состав. ДНК у прокариот представлена, как правило, одной кольцевой молекулой, в определенной точке прикрепленной к цитоплазматической мембране.

По всему внутреннему пространству клетки бактерий разбросаны рибосомы, количество которых может достигать 10 000 на клетку. Из-за этого цитоплазма выглядит на электронной микрофотографии более темной, гранулярной. Кроме этого, внутри клетки имеются немногочисленные впячивания цитоплазматической мембраны, называемые мезосомами. Ранее считалось, что они являются местом синтеза АТФ; согласно новым данным, скорее всего, это артефакты фиксации, и дыхание происходит и в других участках мембраны.

Иногда в клетках некоторых бактерий наблюдаются гранулы каких-либо веществ. Они могут содержать запасные питательные вещества (полисахариды, капли жира, полифосфаты) или отходы обмена веществ, которые клетки не могут вывести наружу (сера, окислы железа и др.). Такие гранулы называются включениями (см. рис. 5).

Рис. 5

Снаружи от оболочки бактериальной клетки могут располагаться длинные нитевидные структуры двух типов. Первые из них — жгутики — представляют собой белковые спирали, способные вращаться относительно мембраны бактериальной клетки и обеспечивать движение бактерий за счет «ввинчивания» бактерии в среду. Жгутики есть не у всех бактерий. Вторая группа нитей — пили — не способна к движению, но обеспечивает прикрепление бактерий к другим клеткам.

спорообразование

Некоторые бактерии способны образовывать споры. Споры у бактерий служат не для размножения, а для перенесения неблагоприятных условий. Спора образуется внутри клетки (одна в каждой клетке). В ее состав обязательно входит генетический материал бактерии. Спора одевается плотной оболочкой, после чего все оставшиеся внешние части клетки отмирают.

Рис. 7. Споры в клетках возбудителя сибирской язвы

Споры бактерий, как правило, выдерживают кипячение. Уничтожить их можно только путем автоклавирования (обработка паром под давлением, обычно при температуре 120^о С), прокаливания. Уничтожение всех бактерий и их спор называется стерилизацией.

ЭКОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ

Бактерии способны существовать в самых разнообразных условиях. Их находят в атмосфере на высоте нескольких километров и на дне океанов. Некоторые виды бактерий живут даже на глубине нескольких километров под землей в нефтяных и угольных пластах.

Бактерии, несмотря на свои малые размеры, осуществляют крупномасштабные процессы в биосфере.

1. Бактерии являются одной из важнейших групп редуцентов — организмов, осуществляющих разложение мертвого органического вещества.

2. Многие бактерии способны осуществлять образование органических веществ из неорганических, то есть являются автотрофами. Они могут делать это за счет фотосинтеза с использованием энергии света (фотоавтотрофы, прежде всего цианобактерии — зеленые, содержат хлорофилл, являются предками хлоропластов) или хемосинтеза — окисления неорганических веществ (хемоавтотрофы).

Рис. 8. Цианобактерии (фотосинтетики)

Таким образом, прокариоты могут являться производителями биомассы — продуцентами, в некоторых биоценозах важнейшими или единственными. Так, бактерии-хемосинтетики, прежде всего, окисляющие сероводород, являются единственными продуцентами в глубоководных экосистемах черных и белых курильщиков — океанических геотермальных источников.

Рис. 9

3. Только бактерии способны превращать молекулярный азот атмосферы в азот органических соединений, т. е. осуществлять азотфиксацию. Фиксируют азот, например, клубеньковые бактерии — симбионты бобовых растений, а также цианобактерии.

БАКТЕРИИ И ЧЕЛОВЕК

Бактерии играют важную роль в жизни человека.

1. Прежде всего надо сказать о болезнетворных бактериях, вызывающих различные заболевания человека, домашних животных и культурных растений (см. тему «Бактериальные и вирусные заболевания человека»).
2. Кроме того, бактерии вызывают порчу продуктов питания и разрушение различных материалов.
3. Ряд бактерий используется человеком в его хозяйственной деятельности. Бактерии используются в пищевой промышленности для получения йогуртов, простокваши, сыров и ряда других молочнокислых продуктов. Благодаря бактериям осуществляются процессы квашения капусты, засолки огурцов, силосования кормов.
4. Осуществляемые бактериями процессы брожения являются промышленным источником ряда веществ, таких как ацетон, молочная и масляная кислота.
5. Некоторые бактерии и близкие к ним актиномицеты вырабатывают антибиотики, используемые в медицине. Бактерии являются источником для получения ряда ферментов, используемых в пищевой промышленности, медицине и других отраслях.

АРХЕИ

Безъядерные, то есть прокариотные, клетки, имеет и совершенно особая группа живых организмов, отличающаяся и от бактерий, и от эукариот, — археи (см. тему «Основные царства живых организмов»). По размерам и строению клетки архей очень похожи на клетки бактерий, но сильно отличаются по биохимическим и молекулярно-биологическим признакам. Например, у части архей мембрана совершенно не похожа на мембраны всех остальных организмов — она состоит не из фосфолипидов, а из простых эфиров полиизопреноидных спиртов (то есть спиртов, образованных единицами изопрена, как, например, натуральный каучук). Клеточная стенка архей состоит либо из псевдомуреина, напоминающего муреин, либо из белков, что также не встречается у других организмов. Археи, в отличие от других бактерий, никогда не образуют спор.

Рис. 10. Клетки метаногенных архей (раскрашенная электронная микрофотография)

Рис. 11. Редвуд-Сити, Калифорния. Вид с воздуха. В соленых водоемах живут пурпурные археи

Изначально считалось, что все археи — экстремофилы, то есть обитают в экстремальных условиях. Археи живут в насыщенных солью озерах, таких как Мертвое море. Также они обитают в горячих источниках, где температура может превышать 100^о С. Однако впоследствии археи были обнаружены и в других местообитаниях, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Многочисленны археи среди океанического планктона. Археи играют важную роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является паразитом или болезнетворным организмом, однако для них часто характерен симбиоз или комменсализм. Метанообразующие археи обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где многочисленны и участвуют в процессах пищеварения. Метаногенные археи используются в производстве биогаза и очистке канализационных сточных вод. Ферменты архей-экстремофилов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят свое применение в биотехнологии.