Индивидуальное развитие организмов. Краткие исторические сведения.

Тема: Индивидуальное развитие организмов. Краткие исторические сведения

Организм (особь, индивид) – это неделимая единица живого (от латинского organize – устраивать, придавать стройный вид; individuum - неделимое).

Онтогенез (от греческого ontos – сущее и genesis - происхождение), или индивидуальное развитие, - это процесс развития живого организма, или особи.

Онтогенез – индивидуальное развитие особи от момента ее выделения в самостоятельный организм и до конца жизни.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления).

Онтогенез – индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от возникновения до конца жизни.

У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки, в результате которого образуется зигота (от греческого zygote – соединена яв пару). Таким образом, в начале всякого онтогенеза лежит одноклеточная стадия.

У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма.

Онтогенез одноклеточных организмов

У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клеток.

Онтогенез одноклеточных организмов заключается в том, что возникшие после деления дочерние особи растут. У эукариот в это время может происходить замена органелл материнского организма. При благоприятных условиях, достигая определенного размера, клетка опять делится надвое.

В ходе онтогенеза у одноклеточных организмов (так же как и у многоклеточных) в ответ на изменения условий внешней среды меняется спектр синтезируемых белков и интенсивность их образования.

Онтогенез многоклеточных организмов

Онтогенез многоклеточных организмов начинается с периода зародышевого, или эмбрионального (от греческого embrion- зародыш) развития. Он заключается в размножении клеток, их дифференцировке и формировании органов и тканей. Зародыш развивается либо в материнском организме, либо в яйце. У родившейся (или вылупившейся из яйца) особи не всегда полностью сформированы все органы и ткани, поэтому необходим период постэмбрионального развития, чтобы образовалась взрослая особь, способная к воспроизводству себе подобных. Период взрослого состояния продолжается до тех пор, пока особь способна к размножению, затем наступает старость и смерть организма.

Различные периоды онтогенеза по-разному выражены у разных многоклеточных. Например, у грибов, водорослей и лишайников зародыш отсутствует. Относительная продолжительность различных периодов онтогенеза также может отличаться. Так, у млекопитающих наиболее продолжительным является период, когда организм находится во взрослом состоянии. У многих насекомых, наоборот, стадия взрослого организма самая короткая. Иногда насекомое во взрослом состоянии живет всего несколько часов и после откладывания яйца погибает; так происходит, например, у поденок.

Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях среды.

Согласно современным научным представлениям в клетке, с которой начинается онтогенез особи, заложена определенная программа дальнейшего развития организма. В процессе онтогенеза эта наследственная программа реализуется путем взаимодействия ядра и цитоплазмы каждой клетки, отдельных клеток друг с другом и тканей между собой. В результате этих сложных взаимоотношений на основе имеющейся генетической информации и в зависимости от внешних условий формируется конкретная индивидуальность особи.

Типы онтогенеза

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей (таблица «Типы онтогенеза»).

Таблица «Типы онтогенеза»

Процесс индивидуального развития принято делить на несколько периодов.

Наиболее распространено деление на эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный периоды (послезародышевое развитие).

Эмбриональным называется период от момента оплодотворения до выхода особи из яйцевых оболочек или из материнского организма. В эмбриональном периоде зародыш находится под защитой оболочек.

С момента рождения начинается постэмбриональный период. Он характеризуется непосредственным контактом организма с внешней средой.

Для человека указанные периоды получили название соответственно дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатальный).

Каждый из периодов в свою очередь состоит из ряда последовательных этапов, закономерно сменяющих друг друга.

Учение об онтогенезе

Эмбриональный период для науки долгое время оставался загадочным. Вплоть до второй половины XIX века процессы, происходящие под прикрытием яйцевых и зародышевых оболочек, объяснялись почти исключительно с позиций идеализма. Закономерный, упорядоченный ход эмбрионального развития объясняли либо мудростью первотворца (теологический взгляд, от греческого theos – творец), либо соответствием определенной установке на развитие (телеологический взгляд, от греческого teleos - цель).

Аристотель, например, считал, что зародыш человека развивается из неоформленного зачатка, содержащегося в женском семени. Чтобы развитие произошло, необходим источник движения и развития, обладающий чувствующей душой. Таким источником греческий мыслитель считал мужское семя. Эти взгляды были первыми идеалистическими представлениями, давшими начало эпигенезу – одной из общих теорий развития.

В конце XVII века на основе представлений итальянского анатома М.Мальпиги возникла и получила распространение другая общая теория развития – преформизм. По представлениям Мальпиги, строение организмов столь сложно, что развитие их не может происходить из неоформленного зачатка. Он считал, что в яйце имеется миниатюрный, вполне сформированный организм, так что развитие сводится к развертыванию как бы скомканных невидимых частей, их росту и уплотнению. Будущий организм преобразован в яйце. Будучи доведена до логического конца, эта теория привела к идее «вложения» в первом яйце всех последующих поколений наподобие известной игрушки матрешки.

В середине XVIII века теорию эпигенеза поддержал К. Ф. Вольф. Он считал, что в процессе эмбрионального развития органы возникают из неоформленной массы заново под действием особой силы. Во взглядах Вольфа прогрессивным было представление о развитии как процессе новообразования органов. Вместе с тем движущей силой развития он считал особую жизненную силу. Подобный взгляд подучил название витализма. Витализм создает непреодолимую границу между явлениями живой и неживой природы.

Период дореволюционной эмбриологии заканчивается трудами К.М.Бэра, который работал, так же как и его предшественники, на «надклеточном уровне». В споре между преформистами и эпигенетиками он занимал среднюю позицию. Впервые правильно описав яйцо млекопитающих и человека, изучив развитие и постепенное усложнение органов позвоночных животных (элемент эпигенеза), К. Ф. Бэр выступал против «бесструктурности» ранних закладок (элемент преформизма). Бэр говорил о преемственности всех этапов развития и считал его не новообразованием и не предобразованием, а преобразованием, что больше всего соответствует современным представлениям.

Со времени появления дарвинизма эмбриональное развитие тоже изучается с эволюционных позиций. Выдающийся вклад в развитие эволюционной эмбриологии внесли русские исследователи А.О. Ковалевский и И. И. Мечников, немецкие ученые В. Ру, Г. Шпеман, Г. Дриш.

В настоящее время изучение индивидуального развития проводится на основе достижений генетики, молекулярной биологии, генетической инженерии. Классическая эмбриология превратилась важнейшую по своему практическому значению отрасль науки о жизни – биологию развития. В отношении развития человека особое внимание уделяется начальным этапам постнатального периода, так как именно в это время закладываются многие предпосылки здоровья взрослого организма. В текущем столетии во много раз возросла средняя продолжительность жизни людей. Это привело к некоторому «постарению» населения. В связи с этим в исследованиях закономерностей индивидуального развития все большее значение приобретает изучение процесса старения.

Биогенетический закон

Сравнение зародышей разных видов животных показало, что развитие эмбрионов в пределах одного типа во многом сходно. Например, у всех хордовых на ранней стадии развития есть хорда, нервная трубка и кишечная трубка с жаберными полостями в ней. Эмбрионы всех групп позвоночных на ранних стадиях внешне очень похожи. Этот факт позволил Карлу Бэру сформулировать закон зародышевого сходства: «В пределах типа эмбрионы, начиная с самых ранних стадий, обнаруживают известное общее сходство». Однако при дальнейшем развитии каждый зародыш развивается своим путем и приобретает все большее сходство с особями своего вида. Человек, например, начинает свое эмбриональное развитие с одной клетки – зиготы, то есть, как бы проходит стадию простейших, бластула аналогична колониальным животным, сходным с вольвоксом, гаструла – аналог двухслойных кишечнополостных. В первые недели эмбриогенеза у будущего человека есть хорда, жаберные щели и хвост, то есть он напоминает древнейших хордовых, сходных по строению с нынешним ланцетником. Этот и многие другие примеры показывают связь между индивидуальным развитием каждого организма и эволюцией вида, к которому этот организм относится.

Эта мысль была сформулирована в биогенетическом законе Ф.Мюллера и Э. Геккеля: индивидуальное развитие особи (онтогенез) до определенной степени повторяет историческое развитие вида (филогенез), к которому относится данная особь.

Известный русский ученый А. Н. Северцев внес важные дополнения в этот закон. Он установил, что в эмбриогенезе повторяются признаки зародышей, а не взрослых особей. Например, жаберные щели у зародыша человека сходны по строению с жаберными щелями зародышей рыб, а не с жабрами взрослых рыб.

Биогенетический закон имеет очень важное значение, поскольку свидетельствует об общих предках животных, относящихся к различным систематическим группам. Он позволяет использовать данные эмбриологии для воссоздания хода филогенеза.

Учение о зародышевых листках А. О. Ковалевского.

Теория зародышевых листков была сформулирована на основании многочисленных сведений об эмбриональном развитии разных групп многоклеточных животных около 100 лет тому назад.

Сущность ее сводится к двум главным положениям:

1) организмы многоклеточных животных развиваются из трех зародышевых листков: наружного, или эктодермы, внутреннего, или энтодермы, среднего, или мезодермы;

2) каждая система органов у разных групп многоклеточных животных развивается, как правило, из одного и того же листка (например, нервная система развивается из эктодермы, а кишечник - из энтодермы).

Из эктодермы развиваются: наружный покров тела (у позвоночных только наружная часть его), нервная система (вместе с органами чувств), передний и задний участки кишечника (у всех типов многоклеточных животных эти участки по сравнению со всей кишечной трубкой очень малы, исключение составляют только членистоногие, у которых эти участки велики), и некоторые органы, связанные в своем происхождении с наружным покровом тела или с эктодермальными участками кишечника.

Из энтодермы развиваются: кишечная трубка, за исключением переднего и заднего участков ее, и органы, связанные в своем происхождении с ней, например печень, поджелудочная железа, мочевой пузырь, легкие позвоночных и др.

Из мезодермы развиваются: мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, стенки вторичной полости тела, воронки метанефридиев, почки позвоночных животных, хорда, хрящевой и костный скелеты хордовых животных, и др.

Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша.

Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды (1828-1837) другого русского академика Карла Бэра, который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся).

Дополнительные данные по этому вопросу были сообщены другими учеными первой половины XIX в. Ho все упомянутые исследования были проведены до победы эволюционной теории и их результаты не были использованы для обоснования последней и для доказательства общности происхождения всех многоклеточных животных. Обширный же мир беспозвоночных животных оставался совершенно неисследованным в этом отношении.

Большое значение эмбриологических данных для доказательства эволюционного развития животных было отмечено Чарлзом Дарвином в 1859 г. в его труде «Происхождение видов», произведшего переворот в биологии.

Вдохновленные идеями Дарвина, русские зоологи А. О. Ковалевский (1840-1901) и И. И. Мечников (1845-1916) вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» начали обширные и тщательные исследования эмбрионального развития всех основных групп многоклеточных беспозвоночных животных, продолжавшиеся более 20 лет, и на богатейшем фактическом материале продемонстрировали глубокое сходство в развитии губок, кишечнополостных, червей, членистоногих, мягкотелых и ряда других групп многоклеточных беспозвоночных.

Теория зародышевых листков была также подтверждена трудами многих других ученых.

Большая заслуга в оформлении теории принадлежит выдающемуся немецкому зоологу Эрнсту Геккелю (1834-1919).

Рассматриваемая теория имеет значение не только для эмбриологии и теории эволюции, но и для других отраслей биологии, в том числе и для физиологии, ибо части организма, происходящие из сходных зародышевых листков, нередко имеют общие физиологические свойства.

3