Бактерии, грибы и лишайники

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

«Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова»

ИНСТИТУТ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК И МАТЕМАТИКИ

кафедра биологии

направление 06.03.01 Биология, профиль «Биоэкология»

Абакан, 2023

1. Содержание

Бактерии 3

1. 1. Размеры и формы клеток 3

1. 2. Основные формы бактерий 4

1. 3. Химический состав и строение клеток 5

1. 4. Размножение 7

1. 5. Условия обитания 8

1. 6. Типы питания 9

1. 7. Систематика 11

1. 8. Значение бактерий 12

Грибы 14

2. 1. Строение грибов 15

2. 2. Виды мицелия 15

2. 3. Функции гиф миелия 16

2. 4. Внутреннее строение мицелия и плодовых тел 16

2. 5. Склероции 17

2. 6. Питание грибов 17

2. 7. Размножение грибов 18

Лишайники 21

Бакте́рии (от греч. βακτήριον – палочка) (эубактерии, настоящие, или истинные, бактерии), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки: генетический аппарат у них не заключён в обособленное мембраной клеточное ядро.

Рис. 1. Строение бактериальной клетки

1. Размеры и формы клеток

Большинство бактерий – одноклеточные организмы размером 0,2–10,0 мкм. Встречаются среди бактерий и «карлики», нанобактерии (около 0,05 мкм), и «гиганты», например бактерии родов Achromatium и Macromonas (длина до 100 мкм), обитатель кишечника рыбы-хирурга Epulopiscium fishelsoni (длина до 600 мкм) и выделенная из прибрежных морских вод Намибии и Чили Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм).

1. Основные формы бактерий

Чаще бактериальная клетка имеет вид палочки, сферическую (кокки) или извитую (вибрионы, спириллы и спирохеты) форму. Обнаружены виды с треугольными, квадратными, звездчатыми и плоскими (тарелкообразными) клетками. Некоторые бактерии содержат цитоплазматические выросты – простеки.

Бактерии могут быть одиночными, образовывать пары, короткие и длинные цепочки, грозди, формировать пакеты по 4, 8 и более клеток (сарцины), розетки, сети и мицелий (актиномицеты). Известны также многоклеточные формы, образующие прямые и ветвящиеся трихомы (микроколонии).

Встречаются как подвижные, так и неподвижные бактерии. Первые чаще всего перемещаются с помощью жгутиков, иногда путём скольжения клеток (миксобактерии, цианобактерии, спирохеты и др.). Известно также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. Для подвижных форм описаны явления активного движения в ответ на действия физических или химических факторов.

Рис. 2. Формы бактерий

1. Химический состав и строение клеток

Бактериальная клетка обычно на 80–90 % состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50 %, компонентов клеточной стенки 10–20 %, РНК 10–20 %, ДНК 3–4 % и липидов 10 %. При этом в среднем количество углерода составляет 50 %, кислорода 20 %, азота 14 %, водорода 8 %, фосфора 3 %, серы и калия по 1 %, кальция и магния по 0,5 % и железа 0,2 %.

Рис. 3. Химический состав бактериальной клетки

За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерий и выполняет механическую и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан).

В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу Х. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются бо́льшим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ.

У многих бактерий на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение.

Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также S-слои (от англ. surface – поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ; в ней осуществляются процессы дыхания, азотфиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания – мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т. д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.

Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различными рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метанокисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности; у многих бактерий обнаружены включения запасных веществ – полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тыс.). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы – тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации CO2. В параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.

Геном бактерий (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой ДНК, которую часто называют бактериальной хромосомой. Для бактериального генома характерно объединение многих функционально связанных генов в опероны.

Кроме того, в клетке могут присутствовать внехромосомные генетические элементы – ДНК плазмид, которые несут несколько полезных для бактерий генов (в том числе гены устойчивости к антибиотикам). Она может существовать автономно или временно включаться в хромосому. Но иногда, в результате мутаций, эта ДНК теряет способность выходить из хромосомы и становится постоянным компонентом генома. Появление новых генов может быть также обусловлено генетическим переносом в результате однонаправленной передачи ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент (аналог полового процесса). Такая передача может осуществляться при прямом контакте двух клеток (конъюгация), при участии бактериофагов (трансдукция) или путём попадания генов в клетку из внешней среды без межклеточного контакта. Всё это имеет большое значение для микроэволюции бактерий и приобретения ими новых свойств.

Рис. 4. Расположение нуклеотида

1. Размножение

Большинство бактерий размножаются путём деления надвое, реже почкованием, а некоторые (например, актиномицеты) – с помощью экзоспор или обрывков мицелия. Известен способ множественного деления (с образованием мелких репродуктивных клеток-баеоцитов у ряда цианобактерий). Многоклеточные прокариоты могут размножаться отделением от трихом одной или нескольких клеток. Некоторые бактерии характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого могут меняться морфология клеток и образовываться покоящиеся формы: цисты, эндоспоры, акинеты. Миксобактерии способны образовывать плодовые тела, часто причудливых конфигураций и окрасок.

Рис. 5. Бесполое размножение – на двое

Рис. 6. Половое размножение – конъюгация

Отличительной особенностью бактерий является способность к быстрому размножению. Например, время удвоения клеток кишечной палочки (Escherichia coli) составляет 20 мин. Подсчитано, что потомство одной клетки в случае неограниченного роста уже через 48 ч превысило бы массу Земли в 150 раз.

1. Условия обитания

Бактерии приспособились к разным условиям существования. Они могут развиваться в диапазоне температур от –5 (и ниже) до 113 °С. Среди них выделяют:

• психрофилов, растущих при температуре ниже 20 °С (для Bacillus psichrophilus, например, предельная температура роста –10 °С),

• мезофилов (оптимум роста при 20–40 °С),

• термофилов (50–60 °С),

• экстремальных термофилов (70 °С)

• гипертермофилов (80 °С и выше).

Споры отдельных видов бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160–180 °C и длительное охлаждение до –196 °C и ниже. Некоторые бактерии чрезвычайно устойчивы к ионизирующему излучению и живут даже в воде охлаждающих контуров атомных реакторов (Deinococcus radiodurans). Ряд бактерий (барофилы, или пьезофилы) хорошо переносят гидростатическое давление до 101 тыс. кПа, а отдельные виды не растут при давлении ниже 50 тыс. кПа. В то же время есть бактерии, не выдерживающие даже незначительного увеличения атмосферного давления. Большинство видов бактерий не развиваются, если концентрация солей NaCl в среде превышает 0,5 моль/л. Оптимальные условия для развития умеренных и экстремальных галофилов наблюдаются в средах с концентрацией NaCl 10 и 30 % соответственно; они могут расти даже в насыщенных растворах солей.

Как правило, бактерии предпочитают нейтральные условия среды обитания (рН около 7,0), хотя встречаются как экстремальные ацидифилы, способные к росту при рН 0,1–0,5, так и алкалифилы, развивающиеся при рН до 13,0.

Подавляющее большинство изученных бактерий – аэробы. Некоторые из них могут расти только при незначительной концентрации O₂ – до 1,0–5,0 % (микроаэрофилы). Факультативные анаэробы растут как в присутствии O₂, так и в его отсутствие; они способны переключать метаболизм с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (энтеробактерии). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается в присутствии небольшого количества O₂, т. к. они не используют его в процессе жизнедеятельности (например, молочнокислые бактерии). Для строгих анаэробов даже следы O₂ в среде обитания являются губительными.

Многие бактерии переживают неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся формы.

1. Типы питания

Для бактерий характерны интенсивный обмен веществами между клеткой и внешней средой и пластичность метаболизма. Они обладают высокой способностью к адаптации, легко приспосабливаясь к различным (в том числе экстремальным) условиям среды, способны переключаться с одного типа питания на другой. Как и другие организмы, бактерии запасают энергию главным образом в форме АТФ, образующегося в процессе фотосинтеза, дыхания и различных типов брожения.

В зависимости от источника используемого углерода они делятся на автотрофов (полностью удовлетворяют свои потребности за счёт CO2) и гетеротрофов (нуждаются в готовых органических соединениях). Однако эти термины не отражают всё многообразие типов питания у бактерий. Поэтому при их характеристике указывают на источник энергии, доноров водорода (электронов) и вещества, используемые в биосинтетических процессах.

Для большинства бактерий источником энергии служит окисление химических веществ (хемотрофы). Ряд бактерий (в том числе пурпурные и зелёные бактерии, цианобактерии) в ходе фотосинтеза преобразуют энергию света в энергию химических связей органических соединений (фототрофы). Если окислению подвергаются неорганические вещества (т. е. они используются в качестве доноров водорода), бактерии называют литотрофами (хемосинтетиками), если же вещества органической природы, – органотрофами. Исходя из этого выделяют 8 типов питания и соответствующих им групп бактерий:

• фотолитоавтотрофы (цианобактерии, анаэробные пурпурные бактерии),

• фотолитогетеротрофы (некоторые анаэробные бактерии),

• фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии),

• фотоорганоавтотрофы (редкий тип питания, свойственный некоторым пурпурным бактериям),

• хемолитоавтотрофы (например, нитрификаторы, тионовые бактерии),

• хемолитогетеротрофы (многие сульфатвосстанавливающие бактерии),

• хемоорганоавтотрофы (многие водородные бактерии),

• хемоорганогетеротрофы (основной массив бактерий-органотрофов).

Известны облигатные паразиты (паратрофы), использующие только сложные органические вещества, образуемые организмом-хозяином.

Большинство бактерий, утилизирующих соединения азота, как правило, используют его восстановленные формы (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и его окислённые формы (главным образом нитраты). Значит, число свободноживущих и симбиотических бактерий способны фиксировать молекулярный азот. Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, бактерии получают преимущественно из фосфатов. Источником серы, необходимой для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов ферментов, чаще всего являются сульфаты; некоторые виды бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы.

Рис. 7. Способы питания

1. Систематика

Официально принятой классификации бактерий нет. Первоначально для этих целей использовалась искусственная классификация, основанная на сходстве их морфологических и физиологических признаков. Более совершенная филогенетическая (естественная) классификация объединяет родственные формы, исходя из общности их происхождения. Такой подход стал возможным после выбора в качестве универсального маркера гена 16S рРНК и появления методов определения и сравнения нуклеотидных последовательностей. Ген, кодирующий 16S рРНК (входит в состав малой субчастицы прокариотической рибосомы), присутствует у всех прокариот, характеризуется высокой степенью консервативности нуклеотидной последовательности, функциональной стабильностью.

Наиболее употребимой является классификация, публикуемая в периодическом издании определителя Берджи (Бэрджи; Берги). По одной из существующих систем организмов, бактерии вместе с археями составляют парафилетическую группу организмов. Многие исследователи рассматривают их как домен (или надцарство), наряду с доменами (или надцарствами) архей и эукариот. В пределах домена наиболее крупными таксонами бактерий являются следующие типы: протеобактерии, включающие 6 классов и 43 порядка; актинобактерии (1 класс и 10 порядков) и фирмикуты (6 классов и 9 порядков) (по данным на 2022). Кроме того, выделяются таксономические категории более низкого ранга: семейства, роды, виды и подвиды.

По современным представлениям, к одному виду относят штаммы бактерий, у которых последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих 16S рРНК, совпадают более чем на 97 %, а уровень гомологии нуклеотидных последовательностей в геноме превышает 70 %. Описано не более 5 тыс. видов бактерий, которые представляют лишь незначительную их часть среди населяющих нашу планету.

1. Значение бактерий

Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в архее. Около 2,5 млрд лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы. После появления многоклеточных организмов между ними и бактериями образовались многочисленные связи, включая преобразование органических веществ органотрофами, и разного рода симбиотические отношения, паразитизм, иногда внутриклеточный (риккетсии), и патогенез.

Наличие бактерий и других микроорганизмов в естественных местах обитания является важнейшим фактором, определяющим целостность экологических систем. В экстремальных условиях, непригодных для существования других организмов, бактерии могут представлять единственную форму жизни.

Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в том числе в круговороте большинства химических элементов). Современная геохимическая деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3·10 10 т (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 4,0·1010 т минерализуется в водной толще, причём 70–75 % из них – бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92·10 8 т в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа – метана, поступающего в атмосферу, образуется метаногенами. Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т. д.

Некоторые бактерии вызывают тяжёлые заболевания у человека, животных и растений. Нередко они становятся причиной порчи сельскохозяйственной продукции, разрушения подземных частей зданий, трубопроводов, металлических конструкций шахт, подводных сооружений и т. д.

Изучение особенностей жизнедеятельности этих бактерий позволяет разработать эффективные способы защиты от вызываемых ими повреждений. В то же время положительную роль бактерий для человека невозможно переоценить. С помощью бактерий получают вино, молочные продукты, закваски и другие продукты, ацетон и бутанол, уксусную и лимонную кислоты, некоторые витамины, ряд ферментов, антибиотики и каротиноиды; бактерии участвуют в трансформации стероидных гормонов и других соединений. Их используют для получения белка (в том числе ферментов) и ряда аминокислот.

Применение бактерий для переработки сельскохозяйственных отходов в биогаз или этанол даёт возможность создания принципиально новых возобновляемых энергетических ресурсов. Бактерии используют для извлечения металлов (в том числе золота), увеличения нефтеотдачи пластов.

Благодаря бактериям и плазмидам стало возможным развитие генетической инженерии. Изучение бактерий сыграло огромную роль в становлении многих направлений биологии, в медицине, агрономии и др. Велико их значение в развитии генетики, т. к. они стали классическим объектом для изучения природы генов и механизмов их действия. С бактериями связано установление путей метаболизма различных соединений и др.

Потенциал бактерий в практическом отношении неисчерпаем. Углубление знаний об их жизнедеятельности открывает новые направления эффективного использования бактерий в биотехнологии и других отраслях промышленности.

.

Рис. 8. Значение бактерий

Грибы — царство эукариотических организмов, сочетающих признаки растений и животных.

Таблица 1. Сходство грибов с растениями и животными

Грибы изучает наука микология (от др.-греч. mykes [ми́кес] — «гриб» и logos [ло́гос] — «наука, учение»).

1. Строение грибов

Грибы разнообразны по строению, среди них есть микроскопические формы, тела которых представлены одной или несколькими клетками, и более крупные организмы. В обиходе грибами обычно называют плодовые тела некоторых представителей царства грибов (шляпочных грибов).

Вегетативное тело гриба состоит из длинных тонких нитей — гиф (от др.-греч. hyphe [гифэ] — «ткань, паутина»). Гифы обладают верхушечным ростом и могут ветвиться, образуя густую переплетённую сеть — мицелий (от др.-греч. mykes [ми́кес] — «гриб»), или грибницу. Он погружён в субстрат (почву, древесину, ткани живого организма) или располагается на его поверхности и служит для поглощения воды и питательных веществ. Скорость роста мицелия зависит от условий среды и может достигать нескольких сантиметров в сутки.

Плодовое тело — это специализированная структура, служащая для размножения и образующаяся из переплетённых гиф мицелия. Функция плодового тела — образование и рассеяние спор. Не все виды грибов способны образовывать плодовые тела. Грибы, образующие плодовые тела, относят к группе (подцарству) высших грибов.

1. Виды мицелия

Мицелий у грибов бывает двух видов

Неклеточный (несептированный) мицелий лишён межклеточных перегородок и образован одной многоядерной гигантской клеткой. Характерен для двух классов грибов — Зигомицеты и Хитридиомицеты.

Клеточный (септированный) мицелий имеет межклеточные перегородки (септы); клетки в нём одно-, двух- или многоядерные. В клеточных перегородках могут оставаться отверстия, через которые цитоплазма, органоиды и даже ядра свободно перетекают из клетки в клетку. Такой тип мицелия характерен для классов Аскомицеты и Базидиомицеты, причём у большинства видов он дикариотический — то есть состоит из двухядерных клеток.

Рис. 9. Мицелий: 1 — одноклеточный (несептированный); 2 — многоклеточный (септированный); 3 — дикариотические клетки дрожжей

1. Функции гиф мицелия

Гифы мицелия выполняют следующие функции:

• поглощение воды и питательных веществ;

• образование плодовых тел;

• образование покоящейся стадии (склероция);

• запасание питательных веществ;

• образование гаусторий (у паразитических грибов — выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина), ловчих петель (у хищных грибов) и др.

1. Внутреннее строение мицелия и плодовых тел

Гифы мицелия способны объединяться в длинные тяжи — ризоморфы (от др.-греч. rhiza [ри́за] — «корень» и morpha [мо́рфа] — «форма»). Наружные клетки тяжа более плотные и несут защитную функцию, внутренние клетки более нежные и выполняют проводящую функцию.

Плодовые тела шляпочных грибов (базидиомицетов) образованы ложной тканью — псевдопаренхимой, или плектенхимой (от др.-греч. plektos [пле́ктос] — «сплетённый» и enchyma [энхи́ма] — «наполняющее, налитое», здесь — «ткань»), состоящей из густо переплетённых гиф мицелия. Плектенхима, в отличие от настоящей ткани, например паренхимы, образована не трёхмерно делящимися клетками, а тяжами гиф.

Рис. 10. Внутреннее строение плодового тела гриба

1. Склероции

Многие грибы, чтобы пережить неблагоприятные условия, образуют плотные округлые тела, образованные сплетением гиф, — склероции (от др.-греч. skleros [скле́рос] — «твёрдый, жёсткий»). Склероции состоят из толстой, плотной оболочки (толстостенные и тёмные клетки) и из сердцевины (тонкостенные бесцветные клетки), богатой питательными веществами. Иногда в состав склероция, кроме гиф, входят элементы субстрата — например, у спорыньи.

Раньше склероции считали отдельными живыми организмами. В настоящее время доказано, что это стадия покоя многих видов грибов.

Склероции сохраняют способность к прорастанию на протяжении нескольких лет. В благоприятных условиях склероций прорастает, образуя плодовые тела (у представителей классов сумчатых или базидиальных грибов) или грибницы с конидиями (у видов, относимых к классу несовершенных грибов).

1. Питание грибов

Все грибы — гетеротрофные организмы, то есть нуждаются в готовых органических веществах.

По используемым источникам органических веществ грибы можно разделить на четыре группы.

1. Сапротрофные грибы питаются мёртвой органикой, разлагая остатки животных и растений. Это делает их важнейшей экологической группой редуцентов — разрушителей органических веществ, превращающих их в неорганическую форму (минеральные соли и воду), доступную продуцентам (растениям).

Грибов-сапротрофов много в почве, особенно в лесной подстилке. К этой же группе относятся культивируемые на органических субстратах вёшенки и шампиньоны, а также дрожжи и плесневые грибы.

2. Паразитические грибы проникают внутрь организмов животных и растений и питаются за их счёт. Иногда гифы таких грибов способны врастать внутрь клеток организма-хозяина и всасывать питательные вещества.

3. Хищные грибы активно ловят добычу (простейших и мелких беспозвоночных) с помощью видоизменённых гиф, образуя присоски и ловчие петли.

4. Симбиотические грибы вступают в симбиоз с различными автотрофными организмами (низшими и высшими растениями), получая от них органические вещества, а взамен поставляя им минеральное питание. Так как площадь всасывания у гиф грибов значительно больше, чем площадь зоны всасывания корней, растение получает гораздо больше минеральных веществ, что позволяет ему активнее расти. Растение, в свою очередь, отдаёт организму гриба часть углеводов — продуктов фотосинтеза.

Молекулы органических веществ, составляющих живые организмы и их остатки, не могут пройти через клеточную стенку внутрь грибных клеток, поэтому гифы выделяют пищеварительные ферменты в субстрат, в котором развивается мицелий гриба. Эти ферменты расщепляют органические вещества до низкомолекулярных соединений, которые гриб может поглощать своей поверхностью. Такой тип питания называют осмотрофным (от др.-греч. osmos [о́смос] — «толчок, давление» и trophe [тро́фэ] — «пища»).

Таким образом, грибам свойственно наружное пищеварение.

1. Размножение грибов

Для большинства грибов характерно бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение у разных видов может осуществляться разными способами:

• многоклеточными или одноклеточными частями мицелия (вегетативное размножение, присущее многим видам);

• почкованием (характерно для дрожжей);

• спорами (собственно бесполое размножение, присущее большинству видов).

Эндогенные и экзогенные споры грибов

Эндогенные споры (спорангиеспоры) образуются в особых органах размножения — спорангиях.

Экзогенные споры (конидиоспоры, или конидии) образуются открыто, на веточках мицелия, называемых конидиеносцами (от др.-греч. konia [ко́ниа] — «пыль», здесь «спора»).

Рис. 11. Мицелии плесневых грибов с органами спороношения: а — мукор; б — аспергилл; в — пеницилл

Половое размножение грибов

Типы полового процесса грибов:

• слияние гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия);

• соматогамия: слияние двух клеток вегетативного мицелия;

• гаметангиогамия: слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы;

• хологамия: слияние клеток одноклеточных грибов (дрожжи).

У настоящих грибов (аско- и базидиомицетов) нет подвижных клеток, поэтому слияние клеток двух особей происходит путём роста и сближения гиф, а затем слияния клеток (соматогамия).

Кроме бесполого, у грибов происходит и половое спороношение: образование спор путём мейоза после слияния генетического материала гамет или ядер.

Лишайник — это симбиотическая ассоциация гриба, одноклеточных водорослей и/или цианобактерий.

Наука, изучающая лишайники, называется лихенологией (от др.-греч. leichen [ле́йхен] — «лишайник»).

1. Внешнее строение и видовое разнообразие

Вегетативное тело лишайника называют слоевищем или талломом.

По форме таллома лишайники делят на три группы.

• Накипные (корковые): слоевище в виде корки или налёта, прикрепляющееся к субстрату всей своей поверхностью (ризокарпон).

• Листоватые: слоевище в виде пластинок, прикрепляющееся к субстрату в одной или нескольких отдельных точках с помощью коротких выростов (пармелия, ксантория).

• Кустистые: прямостоячее или свисающее слоевище, прикрепляющееся к субстрату в одной точке и, как правило, ветвящееся (кладония, уснея).

Рис. 12. Формы таллома лишайников

1. Внутреннее строение

Основу таллома образуют гифы гриба. Они формируют нижний и верхний коровые слои, обуславливая форму и окраску лишайника. Слоевище прикрепляется к субстрату тоже с помощью гиф. Водоросли занимают полости между гифами.

Рис. 13. Внутреннее строение лишайника

1. Особенности внутреннего строения лишайников

Гетеротрофный компонент лишайника — гриб — называют микобионтом (от др.-греч. mykes [ми́кес] — «гриб»), а автотрофный — водоросли и/или цианобактерии — фотобионтом (от др.-греч. photos [фо́тос] — «свет») или фикобионтом (от др.-греч. phykos [фи́кос] — «водоросль»).

Микобионтом чаще всего бывают грибы из отдела аскомицетов (98%), реже — базидиомицетов. В качестве фотобионта выступают зелёные и золотистые одноклеточные водоросли, а также цианобактерии (устаревшее название — синезелёные «водоросли», или цианеи).

Среди лишайников обнаружены как двухкомпонентные ассоциации организмов — состоящие из одного вида гриба и одного вида цианобактерий или одного вида водорослей, так и трёхкомпонентные — состоящие из одного вида гриба, одного вида цианобактерий и одного вида водорослей.

По внутреннему строению лишайники разделяют на две группы.

У одних фотобионт распределён беспорядочно и относительно равномерно среди гиф гриба по всей толщине таллома между коровыми слоями.

Но у большинства лишайников на поперечном срезе таллома между верхней и нижней корой можно увидеть два или три слоя. Под верхним коровым слоем компактно располагаются клетки фотобионта (альгальный слой), а ниже них — рыхло переплетённые гифы гриба (сердцевинный слой). В сердцевине запасается влага, она также играет роль скелета. Над нижним коровым слоем может быть расположен ещё один слой клеток фотобионта.

Рис. 14. Гомеомерное строение таллома

Рис. 14. Гетеромерное строение таллома

Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников. Например, у накипных лишайников нижней коры нет, а с субстратом срастаются непосредственно грибные гифы сердцевины.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней алгальный слой, а внутри — сердцевина.

Функции коровых слоёв:

• защитная;

• опорная;

• прикрепляющая — на нижнем коровом слое образуются прикрепительные выросты;

• газообмен, происходящий через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Функции водорослей:

• фотосинтез;

• накопление органических веществ.

Функции цианобактерий:

• фотосинтез;

• накопление органических веществ;

• фиксация атмосферного азота.

Функции сердцевины:

• проведение воздуха к клеткам водорослей;

• опорная функция (у некоторых кустистых лишайников)

1. Особенности экологии лишайников

Лишайники характеризуются очень медленным ростом: от долей миллиметра до нескольких сантиметров в год. Скорее всего, это связано с небольшим относительным объёмом автотрофных водорослей, синтезирующих органические вещества.

Наибольшей скоростью роста обладают кустистые лишайники тропических лесов, наименьшей — обитатели скал и тундры. Накипные лишайники растут своей периферией, а кустистые — концами «веточек». Возраст слоевища лишайника может насчитывать несколько сотен и даже тысяч лет.

Низкая скорость роста приводит к тому, что лишайники в основном растут в тех местах, где не встречают конкуренции со стороны растений. Прежде всего это горные области, где они являются первопроходцами на камнях и скалах, создавая первичные почвы. Не встречают лишайники конкурентов и в тундре, где из-за мёрзлых грунтов не могут развиваться корни растений. Часто лишайники растут как эпифиты в кронах деревьев.

Лишайники способны переносить как очень высокие (50–60 °С в пустынях), так и очень низкие (ниже –50 °С в Арктике и Антарктиде) температуры. У арктических видов фотосинтез происходит даже при температуре –25 °С, что невозможно для растений. Большинство видов предпочитают хорошо освещенные места.

Способность гриба поглощать и удерживать воду позволяет лишайникам существовать в крайне сухих условиях. Они могут поглощать воду не только во время дождей, но и из тумана, и насыщенного водяным паром воздуха.

Многие лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, поэтому видовое разнообразие лишайников в городах существенно ниже, чем в дикой природе.

1. Размножение лишайников

Лишайники могут размножаться вегетативно — кусочками слоевища, содержащими и клетки водоросли, и гифы гриба. Фрагменты слоевища распространяются ветром или животными, а при попадании на подходящий субстрат прирастают к нему, давая начало новому лишайнику.

Гриб, входящий в состав лишайника, способен образовывать плодовые тела и размножаться спорами, которые созревают в этих плодовых телах.

У лишайников встречается бесполое и половое размножение.

Бесполое размножение

Фрагментация — вегетативное размножение неспециализированными кусочками слоевища.

Образование соредий (от др.-греч. soros [со́рос] — «куча») — микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окружённых гифами гриба. Соредии образуются внутри таллома, а после созревания выходят на поверхность и лопаются, разбрасывая диаспо́ры.

Образование изидий (от др.-греч. isidos trichos [иси́дос три́хос] — «волосы Изиды», от имени древнеегипетской богини материнства и плодородия) — маленьких выростов разнообразной формы, отламывающихся после созревания. Изидии образуются на верхней поверхности слоевища.

Во всех случаях в состав отделяющихся от таллома структур входят и грибной, и водорослевый компоненты.

Рис. 15. Органы бесполого размножения лишайников

Половое размножение

Гриб в составе лишайника способен образовывать плодовые тела различной формы, в которых созревают споры полового размножения. Развитие и созревание плодового тела может длиться до 10 лет, а затем в течение нескольких лет плодовое тело способно продуцировать споры. Их образуется очень много, но прорасти и образовать новые лишайники способны далеко не все споры. Для прорастания нужны подходящие условия, прежде всего определённые температура и влажность. Лишайник может образоваться, только если гифа гриба, выросшая из споры, встретит клетки водоросли и установит с ними контакт, а впоследствии — симбиотическую связь.

1. Значение лишайников в природе и жизни человека

• Образование почв

Лишайники первыми поселяются в бесплодных, лишённых жизни местах, например на обломках горных пород, и, отмирая, образовывают первичную почву в первичных экосистемах.

• Ландшафтообразующий вид

В тундровых сообществах лишайники кладония и цетрария (бытовые названия: ягель, олений «мох») являются основными производителями органического вещества (продуцентами), а в борах-беломошниках — основными почвопокровными формами.

• Кормовая база для животных

Лишайник ягель, или олений «мох», служит основным кормом для северных оленей, в том числе одомашненных и традиционно выпасаемых в тундре северными народами.

• Конкуренты грибов

Поселяясь на деревьях, защищают их от заражения грибами, поскольку выделяют вещества, подавляющие рост мицелия грибов.

• Биоиндикация

Лишайники очень чувствительны к чистоте атмосферы. При загрязнении воздушной среды выхлопами машин, выбросами заводов и фабрик лишайники отмирают. Это свойство используется человеком в прикладной экологии: лишайники выступают в роли индикаторов загрязнения воздуха. Наиболее опасны для лишайников соединения серы: при появлении в атмосфере двуокиси серы гибнут почти все виды.

• Красители

Лишайники являются сырьём для получения красителей, например химического кислотно-осно́вного индикатора лакмуса.

• Лекарственное средство

Лишайники (цетрария, уснея) находят применение в народной и официальной медицине.

• Пищевой продукт

Некоторые виды лишайников употребляются в пищу.