Эмбриональное развитие. Этапы эмбрионального развития

Тема: Эмбриональное развитие. Этапы эмбрионального развития

Эмбриология (от греческого эмбрион – зародыш) – наука, изучающая закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша.

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном).

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию, гистогенез и органогенез.

Дробление

Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров.

Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда зигота дробится целиком, и неполное, когда дробится только часть ее.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, то есть яйцеклетка делится целиком (голобластическая яйцеклетка).

Иначе протекает период дробления у птиц (меробластическая яйцеклетка). Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная часть цитоплазма яйцеклетки, а, следовательно, и зигота, заполненная массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко – бластулу или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным, если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам.

Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит дробление бластомеров.

У ланцетника первое деление происходит в вертикальной плоскости, и зигота делится на две одинаковые клетки, которые называются бластомерами. Бластомеры не расходятся, а делятся еще раз, и образуются уже 4 клетки. Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, и из 4 образуется 8 бластомеров. Далее продольные и поперечные деления сменяют друг друга, возникает все больше бластомеров. Деления происходят очень быстро, бластомеры не растут, а даже по мере последовательных делений уменьшаются. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются.

В результате ряда дроблений образуется морула, а из нее бластула, или сразу бластула.

Морула – многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Постепенно бластомеры располагаются в один слой и образуют полый шарик – бластулу.

Бластула - многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри (например, у ланцетника из 3000 клеток). Бластула образуется в результате бластуляции, когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела – бластоцелью.

Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками.

Другая особенность дробления – чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция

Гаструляция – это процесс образования двух- или трехслойного зародыша – гаструлы. Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы.

В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что дает основание выделять пятый способ – смешанный (комбинированный).

У ланцетника на одном из полюсов бластулы клетки ее стенки, быстро делясь митозом, начинают впячиваться внутрь первичной полости тела. Так образуется второй, внутренний слой клеток зародыша. Получившийся двуслойный шарик называется гаструлой. Образующиеся слои называют зародышевыми листками. Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний – энтодермой.

Полость, образовавшаяся внутри гаструлы, является первичной кишкой, а отверстие, ведущее в первичную кишку, называется первичным ртом.

Затем между энтодермой и эктодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма (у всех животных кроме губок и кишечнополостных). Эта стадия зародыша называется нейрулой. На стадии нейрулы начинается формирование тканей и органов будущего животного.

Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Гистогенез и органогенез

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов.

Гистогенез и органогенез – это формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков.

Дифференцировка – это процесс появления и нарастания морфологических, биохимических и функциональных различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть активностью разных групп генов в различных типах клеток.

Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).

Например, у хордовых животных органогенез начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.

Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.

Из энтодермы образуются пищеварительная система и ее железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.

У всех многоклеточных организмов стадии эмбрионального развития зародыша одни и те же, однако, они могут протекать по-разному. Яйцеклетки одних животных содержат мало питательных веществ, и образовавшаяся зигота может развиваться свободно.

У других животных яйцеклетка снабжена огромным, по сравнению с ее размерами, запасом питательных веществ, и развитие зиготы происходит совсем по-другому. Примером таких животных являются птицы.

Все организмы развиваются из одной клетки – зиготы, а клетки всех органов и тканей, несмотря на разнообразие строения, содержат одинаковый набор генов.

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определенном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые близнецы.

В человеческой популяции – это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга.

Эмбриональная индукция

В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время образования другого органа или системы органов.

2