Функционирование органа зрения .

Электромагнитные волны и видимый

диапазон (400-700 нм)

Зрительная система человека реагирует на волны видимого диапазона. Она включает:

(1) орган зрения – глаз (2) зрительный нерв

(3) зрительные центры головного мозга

Оболочки глаза:

• склера (и роговица)
• сосудистая (и радужная)
• сетчатка

Прозрачные структуры глаза: роговица, хрусталик, стекловидное тело.

Вспомогательные структуры : веки и слезные железы, глазодвигательные мышцы.

Формирование изображения на сетчатке обеспечивают изменение диаметра зрачка и формы хрусталика.

Отдых глаз =

расслабление ресничной мышцы (если смотрим на удаленные объекты либо закрываем глаза и пред-ставляем, что делаем это).

Хрусталик и окружающая его ресничная мышца обеспечи-вают аккомодацию («приспособление») – наведение изобра-жения на резкость (как объектив фотоаппарата).

Сокращение ресничной мышцы = выпуклый хрусталик = четко видим близкие объекты

Расслабление ресничной мышцы = плоский хрусталик =

четко видим уда-ленные объекты

Близорукость и дально-зоркость: нарушение формы глазного яблока (врожденно) либо потеря эластичности хрусталика (приобретенно).

Еще проблемы : астигматизм (дефект роговицы), катаракта (врожденная – дефект белков-кристаллинов) и др.

Дальнозоркость

Клеточное строение

хрусталика

Близорукость

Кристаллины – очень стабильные белки; наличие изменений в ДНК их генов позволило построить одно из первых молекулярных «филогене-тических деревьев»:

грызуны,

кролик

тупайя

кенгуру

хищники

копытные

макака

человек

3

5

5

Число означает

количество изменений (одно за 3-4 млн. лет).

12

Движения глаз:

• с каждым глазом связано по 6 мышц, управляемых средним мозгом (как и диаметр зрачка и форма хрусталика);
• два основных типа движений глаз – слежения и саккады (быстрые скачки – до 900  /сек);
• в основе врожденные программы, но мы учимся ими управлять (важная роль коры больших полушарий и мозжечка);
• тесты на рассматривание картинок – одно из «окон в бессознательное».

1

2

Чтение: [1] – скачок в начало строки; [2] мини-саккады (5-7 скачков вдоль строки, текст читается «в несколько приемов»).

6

1

2

7

И.Е. Репин «Не ждали»

Иллюзия вращения, связанная с движениями глаз.

Интересно : надавливание на глаз раскачивает изображение, а движение глаза не «раскачивает» (корректирующий сигнал из среднего мозга передается в зрительную кору).

8

Зрачок: изменение освещенности примерно в 20 раз (как диафрагма фотоаппарата); сужение на свету и расширение в темноте – функция вегетативной нервной системы.

детекторы лжи

СЕТЧАТКА : содержит светочувствительные клетки (фоторецепторы) двух типов – п алочки и колбочки

(rods and cones) ; здесь же – несколько типов обрабатывающих нейронов и начало

зрительного нерва.

10

Наружный сегмент фоторецепторов содержит несколько сот мембранных дисков (палочки) либо складок (колбочки). На их мембранах располагаются свето-чувствительные пигменты – родопсин (палочки) либо один из 3-х йодопсинов (конопсинов; колбочки).

Распад пигмента под действием света запускает реакцию (электрический ответ) фоторецептора.

10

Процесс перехода световой энергии в реакцию фоторецептора имеет ряд черт сходства с фотосинтезом и изучается биофизикой.

В состав светочувствительных пигментов входит молекула ретинола (витамина А), которая особенно важна для работы родопсина.

Реакция фоторецептора на зрительный стимул развивается медленно – около 50 мс (1/20 секунды). Это позволяет создавать иллюзию непрерывного изображения при достаточно высокой «частоте мельканий» (20-25 Гц). На этом основано кино…

10

50 мс

Реакция фоторецептора на зрительный стимул развивается медленно – около 50 мс (1/20 секунды). Это позволяет создавать иллюзию непрерывного изображения при достаточно высокой «частоте мельканий» (20-25 Гц). На этом основано кино…

10

420-650

max 500

420-650

max 500

400-500

max 420

400-500

max 420

450-600

max 530

450-600

max 530

500-700

max 580

500-700

max 580

Три типа колбочек (и три типа йодопсинов ): красно-, зелено- и сине-чувствительные; дневное цветовое зрение.

Родопсин (и палочки ) обладают более высокой и «широкой» светочувствительностью; не различая цвета, позволяют видеть в сумерках (адаптация млекопитающих к ночному образу жизни).

«Синий» и «красный» йодопсины более древние; родопсин – от «синего». У млеко-питающих обычно не более 2-х типов колбочек (красно- и синечувствительные; ген «зеленого» йодопсина – дополнительная мутация гена «красного»).

Наследование «красного» и «зеленого» (но не «синего») сцеплено с Х-хромосомой; около 7% мужчин и 0.5% женщин – дальтоники.

Три типа колбочек (и три типа йодопсинов ): красно-, зелено- и сине-чувствительные; дневное цветовое зрение.

Родопсин (и палочки ) обладают более высокой и «широкой» светочувствительностью; не различая цвета, позволяют видеть в сумерках (адаптация млекопитающих к ночному образу жизни).

«Синий» и «красный» йодопсины более древние; родопсин – от «синего». У млеко-питающих обычно не более 2-х типов колбочек (красно- и синечувствительные; ген «зеленого» йодопсина – дополнительная мутация гена «красного»).

Наследование «красного» и «зеленого» (но не «синего») сцеплено с Х-хромосомой; около 7% мужчин и 0.5% женщин – дальтоники.

14

15

На уровне сетчатки мы видим лишь три основных цвета, причем поточечно. Слияние точек и «формирование» многообразия цветов – функция коры больших полушарий.

(теория Юнга-Гельмгольца; импрессионисты, пуантель, TV , дисплеи, RGB-system).

Цветовое многообразие – зрит. иллюзия!

Три типа колбочек (и три типа йодопсинов ): красно-, зелено- и сине-чувствительные; дневное цветовое зрение.

Родопсин (и палочки ) обладают более высокой и «широкой» светочувствительностью; не различая цвета, позволяют видеть в сумерках (адаптация млекопитающих к ночному образу жизни).

«Синий» и «красный» йодопсины более древние; родопсин – от «синего». У млеко-питающих обычно не более 2-х типов колбочек (красно- и синечувствительные; ген «зеленого» йодопсина – дополнительная мутация гена «красного»).

Наследование «красного» и «зеленого» (но не «синего») сцеплено с Х-хромосомой; около 7% мужчин и 0.5% женщин – дальтоники.

15

На уровне сетчатки мы видим лишь три основных цвета, причем поточечно. Слияние точек и «формирование»

многообразия цветов – функция коры больших полушарий.

(теория Юнга-Гельмгольца; импрессионисты, пуантель, TV , дисплеи, RGB-system).

Цветовое многообразие – зрит. иллюзия!

15

Жорж С ë ра. Воскресенье после полудня на острове Гранд-Жатт, 1885.

В целом принцип работы сетчатки тот же, что у сканера и цифрового фотоаппарата: изображение описывается «поточечно» (как сумма точек разного цвета и яркости).

В сетчатке около 140 млн. палочек; они передают сигналы на 0,5 млн. нейронов, отростки которых входят в состав зрительного нерва (280/1).

7 млн. колбочек передают сигна-лы на 0,5 млн. других нейронов, отростки которых также входят в состав зрительного нерва (14/1).

Итого в составе зрительного нерва около 1 млн. отростков нейронов. Это означает, что видимое изображение описы-вается 1 млн. точек-«пикселей».

Почему так мало? Очевидно, приходится выбирать между объемом информации (скоростью ее обработки) и качеством «картинки». Но, в отличие от матрицы фотоаппарата, «пиксели» сетчатки имеют разный размер. В результате качество изображения в центре поля зрения намного выше, чем на периферии.

нейрон

сетчатки,

образующий

зрительный

нерв

промежуточный

нейрон

сетчатки

19

палочка

Почему так мало? Очевидно, приходится выбирать между объемом информации (скоростью ее обработки) и качеством «картинки». Но, в отличие от матрицы фотоаппарата, «пиксели» сетчатки имеют разный размер. В результате качество изображения в центре поля зрения намного выше, чем на периферии.

Плотность распределения

фоторецепторов, тыс./мм 2

о

о

о

о

о

о

о

о

Плотность рецепторов на периферии в 8-10 раз меньше, чем в центре сетчатки.

При этом в центральной ямке почти нет палочек, на периферии мало колбочек (в сумерках лучше смотреть «немного искоса»).

Центр

сетчатки

80 ° 60° 40° 20° 0° 20° 40° 60° 80°

Почему так мало? Очевидно, приходится выбирать между объемом информации (скоростью ее обработки) и качеством «картинки». Но, в отличие от матрицы фотоаппарата, «пиксели» сетчатки имеют разный размер. В результате качество изображения в центре поля зрения намного выше, чем на периферии.

Неравномерная матрица сетчатки: 72 «пикселя». В цент р е мах плот - ность рецепторов , и при переводе взора изображение попадает именно сюда. Периферия реаги-рует, прежде всего, на движения.

Равномерная матрица

фотокамеры: 144 «пикселя»

3

4

1

2

Зрительные

центры

головного

мозга.

• Ядра переднего гипоталамуса
• Средний мозг (четверохолмие)
• Зрительные ядра таламуса
• Зрительная кора (затылочная

доля).

Ядра переднего гипоталамуса связаны, кроме того, с регуляцией сезонных ритмов (размножение, спячка, перелеты птиц и т.п.). При этом центры полового и роди - тельского поведения находятся тут же – в переднем гипоталамусе.

3

4

1

2

Ядра переднего гипоталамуса

получают информацию об общем уровне освещенности и настраиваются на суточный ритм ( «биол. часы»).

Часть нейронов активны днем

и влияют на центры бодрст-

ования, часть – ночью

(влияют на центры сна).

Пример яркого эффекта

биол. часов – при резкой

смене часового пояса.

3

3

4

1

2

2

1

Верхняя часть среднего мозга (четверохолмие) : реакция на новизну;

новые зрительные стимулы,

слуховые стимулы, прикосновения и т.п.

При появлении новых сти-

мулов запускается ориентировочный рефлекс – поворот глаз, головы и всего тела в сторону источника сигнала («любопытство», исследовательское поведение).

Зрительные ядра таламуса находятся в его задней части.

Обеспечивают зрительное внимание, контрастируют изображение для более четкого выделения границ объектов.

Таламус – фильтрует информацию, поднимающуюся в кору больших полушарий, пропуская сильные и новые сигналы, а также сигналы, связанные с текущей деятельностью коры. Подразделяется на ядра, избирательно связанные с разными по функциям зонами коры.

Зрительные иллюзии темных и светлых пятен на этих изображениях обусловлены работой таламуса.

Передача информации от сетчатки

в первичную зрительную кору

Первич-

ная

зрит.

кора

Вторичная и

третичная

зрительная

кора

Первичная зрительная кора получает сигналы из таламуса;

в ней – нейроны ориентационной чувствительности (реагируют на отрезки прямых линий, располо-женные под разными углами к горизонту).

Стимул Реакция

нейрона

Первич-

ная

зрит.

кора

Вторичная и

третичная

зрительная

кора

Слева : пример реакции нейрона ориентационной чувствительности.

Справа : «колонки»

нейронов ориентацион -

ной чувствительности первичной зрительной

коры.

Первичная зрительная кора получает сигналы из таламуса;

в ней – нейроны ориентационной чувствительности (реагируют на отрезки прямых линий, располо-женные под разными углами к горизонту).

30

Жорж Брак «Кувшин и скрипка»

Пабло Пикассо «Портрет женщины»

Аристарх Лентулов

Фильтр «Кубизм»

31

31

Первич-

ная

зрит.

кора (17)

Вторичная и

третичная

зрительная

кора

Вторичная зрительная кора: реакция на профиль «лица» другой обезьяны (оптимальный угол 80-100  )

Вторичная зрительная кора: узнавание геометрических фигур, объединение цветового и черно-белого зрения, детекция движения, «вычисление объема» (бинокулярное зрение).

Вторичная зрительная кора: реакция на обобщенный образ руки и отсутствие реакции на целый ряд других стимулов

Первич-

ная

зрит.

кора

Вторичная и

третичная

зрительная

кора

Третичная зрительная кора: узнавание наиболее сложных зрительных образов, в т.ч. лиц конкретных людей (при нарушении – прозопагнозия ) и чтение (при нарушении – оптическая и вербальная алексия ).

Вычисля-ется

около 40

«опорных

точек»

Джузеппе

Арчим-

больдо,

1590,

Октавио

Окампо,

Тилл

Новак

«Гештальт» – форма, структура, целостный образ.

Мы узнаем сенсорный образ по сумме признаков, но для узнавания вовсе не обязательно наличие полного их набора; достаточно нескольких ключевых признаков…

Бинокулярное

зрение:

жертвуем обзо-ром ради определения расстояния

У большинства позвоночных глаза расположены по бокам головы, что дает широкий обзор. У животных, чей образ жизни предполагает наличие бинокулярного зрения, глаза смещаются вперед (носовая полость сдвигается вниз).

Бинокулярное

зрение:

жертвуем обзо-ром ради определения расстояния

В ходе сравнения изображений от правого и левого глаза уровень различий позволяет «вычислить» объем и расстояние.

Зрительная хиазма:

50% перекрест зрительных нервов; в левое полушарие попадает информация от левых половин сетчаток; в правое – от правых половин.

СХЕМА ЛИЦА: врожденное узнавание

Еще примеры того, что восприятие

зависит от видения образа в целом,

а также от контекста.

39

Далматин?

Несколько слов о «чипах»-имплантах в сетчатку и зрительную кору.

Это матрицы электродов от 10х10 и более.

Исходный сигнал – с видеокамеры на очках.

Справа: вживление на сетчатку или под нее (при сохранности структур глаза).

Внизу: матрица для вживления в кору и пример преобразования изображения

( слева – исходное изображение; в центре – оно же после преобразования и перед передачей на электроды; справа – восприятие изображения человеком после стимуляции зрительной коры).

Туманность «Улитка» («Глаз Бога») в созвездии Водолея, 700 св. лет