Учебное пособие "Мир клетки" Модуль 8 "Деление клетки" к Программе "Путешествие в мир клетки"

3.6. Деление клеток Митоз

Одно из важнейших положений клеточной теории гласит, что клетки не возникают de novo, а образуются путем размножения предшествующих клеток. Совершенствование гистологических методов и микроскопической техники позволило выявить важную роль ядра и в особенности заключенных в нем хромосом в процессах деления клеток. В 1879 году Бовери и Флемминг описали происходящие в ядре события, в результате которых образуются две идентичные клетки, они этот процесс назвали кариокинезом (carion - ядро, орех, cinesis - движение). В 1887 году Вейсман высказал мысль о том, что при образовании гамет происходит деление иного типа. В настоящее эти два типа называют соответственно митозом и мейозом. Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти называется клеточным циклом. В жизненный цикл входит период выполнения клеткой многоклеточного организма специализированных функций, а также периоды покоя. В периоды покоя судьба клетки неопределенна: она может либо начать подготовку к митозу, либо встать на путь специализации. Значительная специализация делает невозможным деление клетки, и она после выполнения специализированных функций погибает.

Клетки, сохранившие способность к митозу, имеют клеточный цикл, ограниченный последовательностью деления. Период между следующими друг за другом делениями в таких клетках называют интерфазой. В интерфазе выделяют следующие периоды:

Пресинтетический период (G₁). Клетка имеет полный диплоидный набор хромосом: 2n2c (гаплоидный - nc). В этот период происходят процессы биосинтеза белка, трансформации энергии и ее накопления в виде макроэргических соединений. Хромосомы в ядре деспирализованы. Клетка растет, увеличивается в размерах.

Синтетический период (S). Клетка готовится к предстоящему митозу. Происходит процесс репликации ДНК по принципу комплиментарности, то есть начинается процесс передачи наследственной информации. Генетическая характеристика клетки в конце синтетического периода 2n4c.

Постсинтетический период (G₂). В этот период клетка морфологически содержит 2 молекулы ДНК. Генетическая характеристика клетки 2n4c. На этой стадии происходит накопление высокоэнергетических соединений, синтез белка, образование дочерней центриоли.

3.6.1. Митоз

Митоз (кариокинез, непрямое деление клетки) - наиболее распространенный способ репродукции клеток. Митоз обеспечивает возможность образования генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

Хромосомы всех эукариотических клеток построены по одному плану. Они включают в себя: собственно тело - плечо, метомерный или конечный участок, и центромеру. Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, обычно имеют два хромосомных плеча, соединенных в зоне центромеры. Эта зона называется первичной перетяжкой. Оба плеча хромосомы оканчиваются теломерами. Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким плечом - акроцентрические.

В области первичной перетяжки (центромеры) расположен кинетохор - пластинчатая структура, имеющая форму диска. К нему подходят пучки микротрубочек митотического веретена. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.

О

Рис.64. Метафазная хромосома

1 – сестринские хромосомы (хроматиды);

2 – плечи хромосом;

3 – центромера; 4 – вто-ричная перетяжка – яд-рышковый организатор;

5 – теломеры; 6 – пучки микротрубочек.

В зоне первичной перетяжки присутствует особая, центромерная ДНК, отличающаяся высоким уровнем повторенности нуклеотидных последовательностей.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, которая обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок - спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках в интерфазе происходит образование ядрышка. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами. В теломерах локализована особая теломерная ДНК, защищающая хромосому от укорачивания в процессе синтеза ДНК.

Выделяют четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза - обычно самая продолжительная фаза клеточного деления. К началу профазы клетка обычно округляется, вязкость ее цитоплазмы нарастает. В раннюю профазу происходит скручивание, конденсация хроматина и образование хромосом. На хромосомах появляются перетяжки - центромеры - к ним в последствии прикрепляются нити веретена деления. Каждая хромосома состоит из двух свернутых спиральных нитей - хроматид, тесно прилегающих друг к другу. В раннюю профазу также исчезает ядрышко. В позднюю профазу центриоли расходятся по полюса клетки, а ядерная оболочка фрагментируется.

Генетическая характеристика 2n4c.

Метафаза. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки (стадия «материнской звезды»). В этот момент они хорошо различимы. Надщепление хромосом на хроматиды доходит до центромеры (центральная перетяжка хромосом). Нити веретена деления прикрепляются с одной стороны к центромерам хромосом, с другой стороны - к центриолям. Кариотип организма изучают именно на предмете метафазной клетки. Генетическая характеристика 2n4c.

Анафаза. Хроматиды начинают расходится к полюсам клетки, двигаясь центромерами вперед, благодаря нитям веретена деления. Укорочение нитей веретена деления осуществляется за счет выпадения участков тубулина. В осуществлении процессов расхождения хромосом важную роль играют компоненты цитоскелета: микротрубочки и микрофиламенты. Генетическая характеристика 4n4c (на полюсах по 2n2c).

Телофаза. Образуется вокруг хромосом ядерная оболочка. Происходит раскручивание хромосом и образование эу- и гегерохроматина, формируется ядрышко.

В конце телофазы происходит деление цитоплазмы - цитотомия или цитокинез, который осуществляется путем образования внутриклеточной пластинки у растительных клеток или путем образования борозды деления у животных клеток. В результате последней фазы митоза образуются две клетки, каждая из которых имеет полный диплоидный набор: 2n2c.

Продолжительность митоза неодинакова в разных типах клеток. В животных клетках среднее время митоза составляет 30-60 минут, а в растительных может достигать 2-3 часов. В жизненном цикле клеток митоз занимает всего 5-10% времени клеточного цикла, все остальное время занимает интерфаза, причем пресинтетический период занимает 30-40%, синтетический 30-50%, постсинтетический - 10-20% времени клеточного цикла. Продолжительность митоза зависит также от размеров клеток, числа ядер, от условий окружающей среды, в частности от температуры.

В организме многоклеточных животных митоз контролируется нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, половых желез и кейлонами. Нарушение нормального взаимодействия различных регуляторных механизмов вызывает изменение митотической активности. Например, в опухолевых клетках митоз выходит из-под контроля нейрогуморальной регуляции. Митоз регулируется, кроме того, взаимодействием организма и среды, то есть имеют значение суточные (циркадные) ритмы. В большинстве органов у животных, активных в ночное время, максимальная частота митозов отмечается утром, а минимальная частота - ночью. У животных, активных днем, и у человека отмечается обратная картина митотической активности.

Таким образом, биологическое значение митоза состоит в обеспечении клеток равноценной наследственной информацией и равномерном распределение хромосом между дочерними клетками.

Митоз происходит в соматических клетках, это все клетки организма, кроме половых.

Известны и некоторые другие способы репродукции клеток - эндомитоз, политения и амитоз. При эндомитозе и политении не происходит ни образования новых ядер, ни деления клетки. При эндомитозе происходит увеличение числа хромосом, т.е. возникают полиплоидные клетки, и нарастает масса цитоплазмы. Политения заключается в образовании крупных хромосом, что также ведет к увеличению массы цитоплазмы и ядра.

3.6.2. Амитоз

Амитоз - прямое деление ядра, то есть деление клеточного ядра без образования хромосом и веретена деления. В результате амитоза образуется два или несколько дочерних ядер, причем они могут быть как равноценны, так и неравноценны по содержанию хромосом. Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы. Если цитоплазма не делится, образуются многоядерные клетки. Амитоз характерен для высокодифференцированных клеток (нейроны, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, а также клетки злокачественных опухолей). Вопрос о биологическом значении амитоза еще не решен. Однако не возникает сомнения, что амитоз - вторичное явление по отношению к митозу, поскольку ядерная мембрана и ядрышко сохраняются, а само ядро продолжает активно функционировать.

1. При подготовке к практическому занятию по материалам учебного модуля вспомните, с участием каких органелл в клетке происходят следующие процессы: синтез белка; синтез нуклеиновых кислот; синтез жиров и углеводов; фотосинтез; гликолиз; биологическое окисление.

1. Составьте схему биосинтеза белка с молекулы ДНК следующей последовательности:

АТТ .ТТЦ. ГГА. АГА. ацц. атц. ТТЦ. ГГА. АГА.

1. Составьте схему последовательных реакций фотосинтеза.

2. Составьте схему последовательных реакций биологического окисления.

1. Совокупность реакций биосинтеза называется ___________________________________________

2. Совокупность реакций расщепления называется _________________________________________

3. Расщепление белков идет до ____________________________________________________________

4. Расщепление жиров идет до ____________________________________________________________

5. Расщепление углеводов идет до _________________________________________________________

6. Обмен веществ идет в __________________________________ этапа.

7. Первый этап обмена веществ называется________________ и происходит в __________________

8. Второй этап обмена веществ называется_________________________________________________

9. Бескислородный этап энергетического обмена называется ________________________________

10. Кислородный этап энергетического обмена происходит в _________________________________

11. Суммарное уравнение реакций гликолиза ________________________________________________

12. Суммарное уравнение реакций расщепления глюкозы ____________________________________

13. Суммарное уравнение реакций фотосинтеза ______________________________________________

14. Суммарное уравнение реакций темновой фазы фотосинтеза________________________________

15. Кислород при фотосинтезе образуется за счет _____________________________________________

16. Процесс синтеза и-РНК называется _____________________________________________________

17. Процесс редактирования и-РНК называется _____________________________________________

18. Процесс синтеза белка на рибосомах называется _________________________________________

19. Процессы транскрипции в эукариотической клетке осуществляются в _____________________

20. Стадии транскрипции__________________________________________________________________

21. Стадии трансляции__________________________________________________________________

22. Фермент, обеспечивающий процесс транскрипции ________________________________________

Выберите номер правильного ответа

1. Кодон - это -

1. триплет ДНК

2. триплет и-РНК

3. триплет ДНК, и РНК, РНК вирусов

4. триплет т-РНК

24. Синтез АТФ в клетке осуществляется в

1. цитоплазме

2. митохондриях

3. ЭПС

4. митохондриях и цитоплазме

25. Реакции биосинтеза в клетке идут с

1. поглощением энергии

2. выделением энергии

26. Энергия, образовавшаяся на подготовительном этапе энергетического обмена

1. расходуется на синтез АТФ

2. расходуется на биосинтез различных веществ

3. не запасается, а рассеивается в виде тепла

Выберите номера всех правильных ответов

27. Автотрофами являются

1. грибы

2. сине-зеленые водоросли

3. зеленые растения

4. эвглена зеленая

28. Гетеротрофами являются

1. бактерии

2. водоросли

3. сине- зеленые водоросли

4. плоские черви

5. грибы

29. Хемосинтезирующими организмами являются

1. сине-зеленые водоросли

2. зеленые растения

3. метанообразующие бактерии

4. тионовые бактерии

Выберите номер правильного ответа

30. Световая фаза фотосинтеза идет

1. в строме хлоропластов

2. на мембранах тилакоидов

3. внутри тилакоидов гран

Выберите номер правильного ответа

31. Хлорофилл поглощает лучи спектра

1. красные

2. зеленые

3. фиолетовые

32. Темновая фаза фотосинтеза идет

1. в строме хлоропластов

2. на мембранах тилакоидов

3. внутри тилакоидов гран

1. брожения

2. фотосинтеза

3. дыхания

1. митохондриях

2. пластидах

3. цитоплазме

4. рибосомах

Задача 1

Бета-лактоглобулин - белок коровьего молока имеет генетические варианты А,В и с, различающиеся по аминокислотам в позициях В и С. На других участках аминокислоты, входящие в состав белка, одинаковые.

Аминокислотный состав в этих позициях следующий:

ала вариант В

Ала – глу – про – глу - глн - сер – лей - - цис

вал вариант С

позиции 111 – 112 – 113 – 114- 115 - 116 - 117 - 118 - 119

Определите последовательность нуклеотидов в матричной и комплиментарной ей нитях молекулы ДНК в варианте В.

Какие изменения произошли в последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК в варианте С?

Определите антикодоны в т-РНК.

Установите длину гена, кодирующего синтез белка коровьего молока бета-лактоглобулина, если известно, что он состоит из 350 аминокислот, а расстояние между нуклеотидами ДНК составляет 0, 34 нм.

Найдите молекулярную массу гена, если средняя молекулярная масса нуклеотида равна 340 дальтон.

Задача 3.

В одной из цепочек молекулы ДНК нуклеотиды расположены в такой последовательности: АЦГ ТТА ГЦТ АГТ … Какова последовательность нуклеотидов в другой цепочке белка этой же молекулы? Какой аминокислотный состав имеет белок, кодируемый данной ДНК?

Длина гена, контролирующего синтез белка составляет 335,24 нм. Определите, сколько аминокислот входит в состав белка, если расстояние между двумя нуклеотидами составляет 3,4 А^0.. Найдите молекулярную массу гена, если средняя молекулярная масса нуклеотида равна 340 дальтон.

Укажите последовательность аминокислот в белковой молекуле, кодируемой ДНК:

.. АТА ЦТГ АЦА ТТА ГАА

Какой будет последовательность аминокислот, если между 10 и 11 нуклеотидом произойдет вставка гуанина?

Длина гена, контролирующего синтез белка составляет 7799,6 А⁰. Определите, сколько аминокислот входит в состав белка, если расстояние между двумя нуклеотидами составляет 3,4 А⁰ Найдите молекулярную массу гена, если средняя молекулярная масса нуклеотида равна 340 дальтон.

Выпишите нуклеотиды м-РНК, кодирующие аминокислотный состав белковой молекулы в следующих вариантах:

а) аспарагин – аланин – тирозин- лизин;

б) фенилаланин –изолейцин- валин-глицин;

Одна цепь участка ДНК имеет следующую последовательность оснований:

1. ГТАГЦЦТАЦЦЦАТАГГ ³

а) Допустим, что с этой ДНК транскрибируется м-РНК, причем матрицей служит комплиментарная цепь. Какова будет последовательность и-РНК?

б) Сколько пептидов кодирует эта и-- РНК?

Одна цепь участка ДНК имеет следующую последовательность оснований:

1. ГТАГЦЦТАЦЦЦАТАГГ ³

Допустим, что с этой ДНК транскрибируется м-РНК, какова будет последовательность и-РНК?

При неполном окислении 38 молекул глюкозы образовалось 18 молекул молочной кислоты. Сколько молекул АТФ, кислорода и углекислого газа образовалось при окислении глюкозы?

Дополнительная литература

1. О.В. Быков В.Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей человека). – СПб.: СОТИС, 1998.

2. Джавец Э., Мельник ДЖ.Л., Эйдельберг Э.Руководство по медицинской микробиологии: – М.: Медицина, 1982

3. Леви А., Сикевиц Ф. Структура и функции клетки. – М.: Мир, 1971.

4. Международная гистологическая номенклатура / Под. ред. В.В.Семченко, Р.П. Самусева, М.В.Моисеева и З.Л. Колосовой. – Омск: Омская медицинская академия, 1999

5. Рейва П., Эверт Р., Айкхрн С. Современная ботаника: в 2-х т. Т.1.: - М., Мир, 1990

6. Ченцов Ю.С. Общая цитология. – М.: Изд-во МГУ, 1995

7. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2004

8. Хэм А., Кормак Д. Гистология: - М., Мир, 1982 –Т.1.

9. Шлегель Г. Общая микробиология:- М., Мир, 1987

10. Якушкин Физиология растений: - М. Просвещение, 1993

93