Дигибридті будандастыру.Белгілердің тіркес тұқым қуалауы
Белгілердің тәуелсіз тұқым қуалау заңы
Дигибридті будандастыру моногибридті будандастыруға қарағанда күрделірек болады. Бұл будандастыру қарама-қарсы екі жұп белгілердің бір уақытта тұқым қуалауын зерттейді. Екі жұп қарама-қарсы белгілері бойынша айырмасы бар дараларды будандастыруды дигибридті будандастыру деп атайды.
Г. Мендель өз тәжірибелерінде тұқымының түсі сары, пішіні тегіс және тұқымының түсі жасыл, пішіні бұдыр бұршақ өсімдіктерін қолдан будандастырған. Бірінші ұрпақ (Ғ1) өсімдіктерінің барлығының тұқымының түстері сары, пішіні тегіс болған.
Сонымен екі жұп белгілерді анықтайтын гендерді белгілейік. Тұқымның сары түсін анықтайтын генді — А (доминантты), жасыл түсті — а (рецессивті) тұқымның тегіс пішінін анықтайтын генді — В (доминантты), бұдыр пішінді — b (рецессивті). Тұқымның түсін және пішінін анықтайтын гендер әр хромосомада орналасқан. Тұқымы сары, тегіс бірінші ұрпақ будандарын (Ғ1) өздігінен тозандандырғанда, екінші ұрпақта (Ғ2) Мендельдің ажырау заңына сәйкес белгілердің ажырауы байқалады.
Бірінші ұрпақ буданы екі жұп аллельдер бойынша дигетерозигота болғандықтан (АаВb), төрт типті гамета түзеді, себебі А және В гендер гомологті емес хромосомаларда орналасқан. Ал хромосомалар мейоздық бөлінудің I анафазасында полюстерге бір-бірінен тәуелсіз ажырайды. Хромосомалардың тәуелсіз үйлесуіне сәйкес гаметалардың түзілуін мынадай әдіспен шешуге болады. Жасушаның мейоздық бөлінуінде А гені бар хромосома В және b аллелі бар хромосомамен сіңлілі жасушаға өтуінің ықтималдығы бірдей болғандықтан, үйлесуі АВ және Аb болады. Осы сияқты а гені бар хромосома В және b аллелі бар хромосомамен сіңлілі жасушаға өтуінің мүмкіндігі бірдей болғандықтан, аВ және ab гаметалар түзіледі.
Сонымен дигетерозиготадан 4 түрлі гаметалар типі түзіледі.
Пеннет торы
Әр түрлі гаметалар типтерінің үйлесімділігін жеңіл анықтау үшін ағылшын генетигі Р.Пеннет тор жасауды ұсынды. Кейіннен бұл Пеннет торы деп аталды. Тордың сол жағындағы тік сызық бойымен аналық, жоғары жағындағы көлденең сызық бойымен аталық гаметаларды орналастырады. Ал тордың ұяларында аналық және аталық гаметалардың үйлесуінен пайда болған зиготалар жазылады. Пеннет тордың көмегімен екінші ұрпақ дараларының фенотипі мен генотипін оңай анықтайды.
Ғ9 ұрпақта белгілердің фенотипі бойынша ажырауы мынадай 9:3:3:1 сандар қатынасында болған. Сонда 9 өсімдіктің тұқымы сары, тегіс; 3 өсімдіктің тұқымы сары, бұдыр; 3 өсімдіктің тұқымы жасыл, тегіс; 1 өсімдіктің тұқымы жасыл, бұдыр болған. Дигибридті будандастыруда Ғ2 кезінде генотип бойынша ажырауы (1:2:1:2:4:2:1:2:1) белгілердің екі жұбының әрқайсысының 1:2:1 қатынасында ажырауын көрсетеді.
Мендель дигибридті будандастыру кезіндегі екінші ұрпақта белгілердің 9:3:3:1 қатынасында ажырауын сараптай келе белгілердің тәуелсіз ажырау заңын тұжырымдады. Бұл заңда "будандастыру жағдайында жұп қарама-қарсы белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды және әр жұп белгілердің ажырауы 3:1 қатынасында жүреді" делінген.
Екі және одан көп қарама-қарсы жұп белгілері бойынша гетерозиготалы екі дараларды будандастырғанда, гендер және олар анықтайтын белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды және мүмкін болғанша үйлесімдер түзе алады.
Енді әр жұп белгінің тұқым қуалау ерекшелігін көрейік. Тұқымның түсі бойынша қарасақ, онда алынған 16 өсімдіктің ішінде сары тұқымды 9 + 3 = 12 бөлікті, ал жасыл тұқымды 3 + 1 = 4 бөлікті құрайды. Сонда сары тұқымды өсімдікпен жасыл тұқымды өсімдіктің ара қатынасы 12:4 немесе 3:1 тең болады. бұл моногибридті будандастырудағы белгілердің ажырауын көрсетіп тұр. Егер тұқымдардың пішіні бойынша алсақ, онда тегіс пішінділері 9+3=12 бөлікті, ал бұдыр пішінділері 3+1=4 бөлікті құрайды. Тұқымның пішіні бойынша белгілер 12:4 немесе 3:қатынасында ажырайды. Сонымен дигибридті будандастыруды екі моногибридті будандастырудың көбейтіндісі деп атауға болады. Мысалы, (3 сары: 1 жасыл) х (3 тегіс: 1 бұдыр) = 9 сары, тегіс : 3 сары, бұдыр : 3 жасыл, тегіс : 1 жасыл, бұдыр. Мендель ашқан бұл құбылыс кейін белгілердің тәуелсіз тұқым қуалау заңы немесе Мендельдің үшінші заңы деп аталды. бұл заңның орындалуы үшін екі жағдай болуы қажет. Будандастыру кезінде бір белгі екінші белгіден толық басымдылық көрсетуі тиіс. Екіншіден, тұқым қуалайтын гендер әр түрлі хромосомада орналасуы керек.
Осыған сәйкес екінші ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа белгілері бар өсімдіктер пайда болады. Мысалы, тұқымы сары, бұдыр (Aabb) және тұқымы жасыл, тегіс (ааВb). Белгілердің бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалау заңына сәйкес, бұл әр хромосомада орналасқан гендердің тәуелсіз алмасуының нәтижесінде түзіледі. Мұның селекция үшін үлкен маңызы бар.
Белгілер ажырауының цитологиялық негізі
Г. Мендель тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын ашқан уақытта ғылымда жасушаның бөлінуі де, гаметалардың түзілуі де, ұрықтану процесі де белгісіз еді. Кейін келе, цитогенетикалық зерттеулердің нәтижесінде хромосомалар ашылып, дене жасушасында хромосоманың саны жұп болатындығы анықталды. Белгілерді бақылайтын гендердің хромосомада орналасқаны дәлелденді. Гендер жұп болады. Жасушалардың пісіп жетілу кезеңінде мейоздық бөлінудің I профазасында гомологтік хромосомалар жақындасып, хроматидтерінің арасында айқасу жүреді.
Мейоздың бөліну кезінде гомологті емес хромосомалардың бір-бірінен тәуелсіз ажырауы нәтижесінде адам жасушасында 223=8388604 гаметалар типі түзілуі мүмкін.
I анафазада гомологтік хромосома екіге бөлініп, екі полюске қарай жылжиды. Гомологтік хромосомалар ажырап екі полюске жылжыған кезде біріне-бірі тәуелсіз еркін комбинацияланады. Жаңа белгілер пайда болады. Екі гаплоидті гаметалар қосылып, ұрықтану кезінде зиготада хромосомалардың диплоидті саны қалпына келеді. Ұрықтану кезінде аналық және аталық гаметалардың қосылуы теорияға сәйкес теңдей жағдайда болады. Ғ2-де зиготалардың мүмкін болатын барлық типтері түзіледі. Олардың ара қатынасы будандастыруда көрсетілгендей (9:3:3:1) қатынаста болады.
Дигибридтік будандастыру нәтижесінде әр түрлі хромосомада орналасқан гендер анықтайтын белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды. Бұл — Мендельдің үшінші заңы.
Екінші ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа белгілері бар даралар пайда болады.
Полигибридті будандастыруда белгілердің ажырауын Пеннет торы арқылы көрсету тиімді.
Белгілердің тіркес тұқым қуалауы
Бір хромосомада орналасқан гендердің айқаса алмай, бірігіп тұқым қуалауын гендердің тіркесуі деп атайды. Яғни, олар бір-бірінен тәуелсіз ажырап кетпей, бірге тұқым қуалайды. Алғаш рет бұл құбылысты 1905 жылы У. Бэтсон және Р. Пеннет хош иісті бұршақ өсімдігіне жасаған тәжірибелерінде ашқан болатын. Бұл заңдылықтың теориялық тұжырымдамасын жасаған және терең зерттеген ғалым Т. Морган болды. Кез келген жоғары сатыдағы организмдерде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады. Мысалы, адамның 46 хромосомасында соңғы деректерге сүйенсек, 26 мыңнан 40 мыңға жуық гендер, ал дрозофила шыбынының 4 жұп хромосомасында 7000 ген бар деген болжам бар.
Бір жұп хромосомада бірнеше мың ген болады. Бір хромосомада орналасқан гендерді тіркескен гендер деп атайды. Ол гендер тіркесу тобын құрайды. Жасушаның мейоздың бөлінуі кезінде тіркескен гендер бір гаметаға түседі. Т. Морган тіркесу құбылысын анықтау мақсатында зерттеу нысаны ретінде жеміс шыбынын — дрозофила меланогастерді алады. Себебі оның мынадай ерекшеліктері бар. Олар:
Дрозофила меланогастер
аз уакыт ішінде ұрпақ береді. 8—10 күн
ұрпақтарының саны көп, 2-3 аналық, бір аталықтан 500— 600 ұрпақ шыбын алады
өзгерген түрлері көп
хромосома саны аз. 4 жұп — 8. Денесінің түсі сұр, қалыпты қанатты шыбынды денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аталырымен будандастырады.
Бірінші ұрпақ будандарының барлығы денесінің түсі сұр, жетілген қанатты болады. Бірінші ұрпақ будандарын өз-өзімен будандастырғанда, F2 ұрпақта белгілердің фенотипі бойынша ажырауы тәуелсіз тұқым қуалау заңына сәйкес болмай (9:3:3:1), ата-анасының белгілері бойынша 3:1 сан қатынасында ажырайды.
Белгілердің 3:1 қатынасында ажырауын, дененің түсін, қанатының пішінін анықтайтын гендер бір жұп хромосомада орналасатынын көрсетеді. Бұл бір хромосомада орналасқан гендердің бірігіп, тіркесіп тұқым қуалайтынын дәлелдейді. Тіркесудің екі түрі болады. Толық тіркесу және толық емес тіркесу.
Толык тіркесу — сирек кездесетін құбылыс. Мысалы, денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аналық дрозофила шыбынын, денесінің түсі сұр, жетілген қанатты аталығымен будандастырғанда, ұрпақтарында белгілердің фенотипі бойынша ажырауы 1:1 сан қатынасында немесе 50%—50% болып, бір хромосомада болғандықтан, толық тіркесу байқалады. Мұнда аналық шыбында 4 гаметаның орнына екі типті b+Vg және bVg+, ал аталықта бір типті bVg гаметалар түзіледі, гаметалардағы гендердің қосылу комбинациясы ата-аналық дараларға сәйкес келеді. Сондықтан да ұрпақтары ата-аналық дараларға (денесі кара, жетілген қанат және денесі сұр, жетілмеген қанат) ұқсас болады. Талдаушы шағылыстыруда F2-ұрпақтар 50% (қара дене, жетілмеген қанат) және 50% (сұр дене, жетілген канат) болады. Сонда b+ гені Vg+ генімен, ал b гені Vg генімен тіркескен. Бұл гендер бір-бірінен ажырамайтындықтан, гомологті хромосомалардың учаскелерінде алмасу жүрмейді. Жынысына қарамай, бірдей сан қатынасында ата-аналық белгілері бар ұрпақтар түзіледі. Сонымен Т. Морган зерттеген белгілердің тіркес тұқым қуалауы Морганның тіркесу заңы немесе генетиканың төртінші заңы деп аталады.
Кроссинговер[өңдеу]
Табиғатта толық емес тіркесу гендердің бірге тұқым қуалау сипатына байланысты кейде жиі, кейде сирек көрініл отырады. Т. Морган гомологтік хромосомалар жұбында гендер үнемі алмасып отыратындығын көрсетті. Мысалы, денесінің түсі сұр, жетілген қанатты дрозофила шыбынының аналығын, денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аталығымен будандастырғанда, ұрпақтарында белгілердің фенотип бойынша ажырауы мынадай қатынаста болады.
Сұр дене Жетілген қанат 41,5%
Сұр дене Жетілмеген қанат 8,5%
Қара дене Жетілген қанат 8,5%
Қара дене Жетілмеген қанат 41,5%
Былай болу себебі, тиісті гендері бар гомологтік хромосомалардағы сәйкес бөліктердің алмасу процесі хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. Осы кұбылыстың нәтижесінде гомологтік хромосоманың біреуінде орналасқан ген баска хромосомаға өтіп, гендердің басқа үйлесуі түзіліп, жаңа белгілер пайда болады. Тәжірибеден алынған шыбындардың 17%-ында кроссинговер жүрген. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметаларды кроссоверлі деп, кроссинговерге ұшырамаған гаметаларды кроссоверлі емес гаметалар деп атайды.
Кроссинговердің жиілігі бір хромосомада орналасқан гендердің арақашықтығын және гендердің өзара орналасқан орнын көрсетеді. Хромосомада гендер бір-бірінен неғұрлым алшақ болса, кроссинговердің жиілігі артады, ал гендер хромосомада жақын орналасса, олардың арасындағы тіркесу күші мықты болғандыктан, кроссинговердің жиілігі кемиді.
Кроссинговердің мөлшері пайызбен көрсетіледі. Кроссинговердің бір пайызы гендер арақашықтығының бірлігі болып табылады. Оны сантиморган (сМ) деп атайды.
Кроссинговердің жиілігі = кроссоверлік ұрпақтың саны * 100/ұрпақтың жалпы саны
Мысалы, егер ұрпактың жалпы саны 1000, жаңа кроссоверлі ұрпактың саны 200 болса, кроссинговердің жиілігі 20 % болады. Кроссинговердің жиілігі =200 * 100/1000= 20 % немесе 10 сМ.
Генетикалық карталар
Кроссинговер кұбылысының ашылуы Т.Морган және оның шәкірттеріне хромосомалардың генетикалық картасын жасауға мүмкіндік туғызды. Картаны жасауға хромосоманың ұзына бойына гендердің тізбектеле орналасуы негіз болды. Генетикалық карталар гомологтік хромосомалардың әр жұбы үшін жасалады. Тіркесу тобын нөмірлейді. Картаны құрастыру үшін көптеген гендердің тұқым қуалауын зерттеп білу кажет. Мысалы, дрозофила шыбынының төрт тіркесулер тобына жинақталған 500- ден астам гендері, ал жүгері өсімдігінің 10 тіркесу тобына жинақталған 400-ден астам гендері зерттелген. Мысалы, бір тіркесулер тобына A және В гендер кіреді. Осы гендер арасындағы кроссинговер жиілігі 10% делік, онда осы хромосомада орналасқан А жөне В генінің бір-бірінен қашықтығы 10 сантиморганга тең. Осы тіркесу тобына С генін де жатқызайық. Оның хромосомадағы орнын анықтау үшін А жөне В гендер арасындағы айқасудың жиілігін білу кажет. Мысалы, егер С гені мен А генінің арасындағы кроссинговердің жиілігі 3% болса, онда С гені А және В гендерінің аралығында орналасканы немесе А гені С жәнө В гендерінің аралығында болғаны.
Хромосомалардың генетикалык картасының, картаға түсірілмеген белгілердің тұқым қуалауын болжап айтуда және селекциялық, генетикалық, эволюциялық зерттеулерде маңызы зор
Просмотр содержимого документа
«Дигибритті будандастыру.Белгілердің тірке тұқым қуалауы»
Дигибридті будандастыру.Белгілердің тіркес тұқым қуалауы
Белгілердің тәуелсіз тұқым қуалау заңы
Дигибридті будандастыру моногибридті будандастыруға қарағанда күрделірек болады. Бұл будандастыру қарама-қарсы екі жұп белгілердің бір уақытта тұқым қуалауын зерттейді. Екі жұп қарама-қарсы белгілері бойынша айырмасы бар дараларды будандастыруды дигибридті будандастыру деп атайды.
Г. Мендель өз тәжірибелерінде тұқымының түсі сары, пішіні тегіс және тұқымының түсі жасыл, пішіні бұдыр бұршақ өсімдіктерін қолдан будандастырған. Бірінші ұрпақ (Ғ1) өсімдіктерінің барлығының тұқымының түстері сары, пішіні тегіс болған.
Сонымен екі жұп белгілерді анықтайтын гендерді белгілейік. Тұқымның сары түсін анықтайтын генді — А (доминантты), жасыл түсті — а (рецессивті) тұқымның тегіс пішінін анықтайтын генді — В (доминантты), бұдыр пішінді — b (рецессивті). Тұқымның түсін және пішінін анықтайтын гендер әр хромосомада орналасқан. Тұқымы сары, тегіс бірінші ұрпақ будандарын (Ғ1) өздігінен тозандандырғанда, екінші ұрпақта (Ғ2) Мендельдің ажырау заңына сәйкес белгілердің ажырауы байқалады.
Бірінші ұрпақ буданы екі жұп аллельдер бойынша дигетерозигота болғандықтан (АаВb), төрт типті гамета түзеді, себебі А және В гендер гомологті емес хромосомаларда орналасқан. Ал хромосомалар мейоздық бөлінудің I анафазасында полюстерге бір-бірінен тәуелсіз ажырайды. Хромосомалардың тәуелсіз үйлесуіне сәйкес гаметалардың түзілуін мынадай әдіспен шешуге болады. Жасушаның мейоздық бөлінуінде А гені бар хромосома В және b аллелі бар хромосомамен сіңлілі жасушаға өтуінің ықтималдығы бірдей болғандықтан, үйлесуі АВ және Аb болады. Осы сияқты а гені бар хромосома В және b аллелі бар хромосомамен сіңлілі жасушаға өтуінің мүмкіндігі бірдей болғандықтан, аВ және ab гаметалар түзіледі.
Сонымен дигетерозиготадан 4 түрлі гаметалар типі түзіледі.
Пеннет торы
Әр түрлі гаметалар типтерінің үйлесімділігін жеңіл анықтау үшін ағылшын генетигі Р.Пеннет тор жасауды ұсынды. Кейіннен бұл Пеннет торы деп аталды. Тордың сол жағындағы тік сызық бойымен аналық, жоғары жағындағы көлденең сызық бойымен аталық гаметаларды орналастырады. Ал тордың ұяларында аналық және аталық гаметалардың үйлесуінен пайда болған зиготалар жазылады. Пеннет тордың көмегімен екінші ұрпақ дараларының фенотипі мен генотипін оңай анықтайды.
Ғ9 ұрпақта белгілердің фенотипі бойынша ажырауы мынадай 9:3:3:1 сандар қатынасында болған. Сонда 9 өсімдіктің тұқымы сары, тегіс; 3 өсімдіктің тұқымы сары, бұдыр; 3 өсімдіктің тұқымы жасыл, тегіс; 1 өсімдіктің тұқымы жасыл, бұдыр болған. Дигибридті будандастыруда Ғ2 кезінде генотип бойынша ажырауы (1:2:1:2:4:2:1:2:1) белгілердің екі жұбының әрқайсысының 1:2:1 қатынасында ажырауын көрсетеді.
Мендель дигибридті будандастыру кезіндегі екінші ұрпақта белгілердің 9:3:3:1 қатынасында ажырауын сараптай келе белгілердің тәуелсіз ажырау заңын тұжырымдады. Бұл заңда "будандастыру жағдайында жұп қарама-қарсы белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды және әр жұп белгілердің ажырауы 3:1 қатынасында жүреді" делінген.
Екі және одан көп қарама-қарсы жұп белгілері бойынша гетерозиготалы екі дараларды будандастырғанда, гендер және олар анықтайтын белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды және мүмкін болғанша үйлесімдер түзе алады.
Енді әр жұп белгінің тұқым қуалау ерекшелігін көрейік. Тұқымның түсі бойынша қарасақ, онда алынған 16 өсімдіктің ішінде сары тұқымды 9 + 3 = 12 бөлікті, ал жасыл тұқымды 3 + 1 = 4 бөлікті құрайды. Сонда сары тұқымды өсімдікпен жасыл тұқымды өсімдіктің ара қатынасы 12:4 немесе 3:1 тең болады. бұл моногибридті будандастырудағы белгілердің ажырауын көрсетіп тұр. Егер тұқымдардың пішіні бойынша алсақ, онда тегіс пішінділері 9+3=12 бөлікті, ал бұдыр пішінділері 3+1=4 бөлікті құрайды. Тұқымның пішіні бойынша белгілер 12:4 немесе 3:қатынасында ажырайды. Сонымен дигибридті будандастыруды екі моногибридті будандастырудың көбейтіндісі деп атауға болады. Мысалы, (3 сары: 1 жасыл) х (3 тегіс: 1 бұдыр) = 9 сары, тегіс : 3 сары, бұдыр : 3 жасыл, тегіс : 1 жасыл, бұдыр. Мендель ашқан бұл құбылыс кейін белгілердің тәуелсіз тұқым қуалау заңы немесе Мендельдің үшінші заңы деп аталды. бұл заңның орындалуы үшін екі жағдай болуы қажет. Будандастыру кезінде бір белгі екінші белгіден толық басымдылық көрсетуі тиіс. Екіншіден, тұқым қуалайтын гендер әр түрлі хромосомада орналасуы керек.
Осыған сәйкес екінші ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа белгілері бар өсімдіктер пайда болады. Мысалы, тұқымы сары, бұдыр (Aabb) және тұқымы жасыл, тегіс (ааВb). Белгілердің бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалау заңына сәйкес, бұл әр хромосомада орналасқан гендердің тәуелсіз алмасуының нәтижесінде түзіледі. Мұның селекция үшін үлкен маңызы бар.
Белгілер ажырауының цитологиялық негізі
Г. Мендель тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын ашқан уақытта ғылымда жасушаның бөлінуі де, гаметалардың түзілуі де, ұрықтану процесі де белгісіз еді. Кейін келе, цитогенетикалық зерттеулердің нәтижесінде хромосомалар ашылып, дене жасушасында хромосоманың саны жұп болатындығы анықталды. Белгілерді бақылайтын гендердің хромосомада орналасқаны дәлелденді. Гендер жұп болады. Жасушалардың пісіп жетілу кезеңінде мейоздық бөлінудің I профазасында гомологтік хромосомалар жақындасып, хроматидтерінің арасында айқасу жүреді.
Мейоздың бөліну кезінде гомологті емес хромосомалардың бір-бірінен тәуелсіз ажырауы нәтижесінде адам жасушасында 223=8388604 гаметалар типі түзілуі мүмкін.
I анафазада гомологтік хромосома екіге бөлініп, екі полюске қарай жылжиды. Гомологтік хромосомалар ажырап екі полюске жылжыған кезде біріне-бірі тәуелсіз еркін комбинацияланады. Жаңа белгілер пайда болады. Екі гаплоидті гаметалар қосылып, ұрықтану кезінде зиготада хромосомалардың диплоидті саны қалпына келеді. Ұрықтану кезінде аналық және аталық гаметалардың қосылуы теорияға сәйкес теңдей жағдайда болады. Ғ2-де зиготалардың мүмкін болатын барлық типтері түзіледі. Олардың ара қатынасы будандастыруда көрсетілгендей (9:3:3:1) қатынаста болады.
Дигибридтік будандастыру нәтижесінде әр түрлі хромосомада орналасқан гендер анықтайтын белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды. Бұл — Мендельдің үшінші заңы.
Екінші ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа белгілері бар даралар пайда болады.
Полигибридті будандастыруда белгілердің ажырауын Пеннет торы арқылы көрсету тиімді.
Белгілердің тіркес тұқым қуалауы
Бір хромосомада орналасқан гендердің айқаса алмай, бірігіп тұқым қуалауын гендердің тіркесуі деп атайды. Яғни, олар бір-бірінен тәуелсіз ажырап кетпей, бірге тұқым қуалайды. Алғаш рет бұл құбылысты 1905 жылы У. Бэтсон және Р. Пеннет хош иісті бұршақ өсімдігіне жасаған тәжірибелерінде ашқан болатын. Бұл заңдылықтың теориялық тұжырымдамасын жасаған және терең зерттеген ғалым Т. Морган болды. Кез келген жоғары сатыдағы организмдерде гендердің саны хромосомалардың санынан артық болады. Мысалы, адамның 46 хромосомасында соңғы деректерге сүйенсек, 26 мыңнан 40 мыңға жуық гендер, ал дрозофила шыбынының 4 жұп хромосомасында 7000 ген бар деген болжам бар.
Бір жұп хромосомада бірнеше мың ген болады. Бір хромосомада орналасқан гендерді тіркескен гендер деп атайды. Ол гендер тіркесу тобын құрайды. Жасушаның мейоздың бөлінуі кезінде тіркескен гендер бір гаметаға түседі. Т. Морган тіркесу құбылысын анықтау мақсатында зерттеу нысаны ретінде жеміс шыбынын — дрозофила меланогастерді алады. Себебі оның мынадай ерекшеліктері бар. Олар:
Дрозофила меланогастер
аз уакыт ішінде ұрпақ береді. 8—10 күн
ұрпақтарының саны көп, 2-3 аналық, бір аталықтан 500— 600 ұрпақ шыбын алады
өзгерген түрлері көп
хромосома саны аз. 4 жұп — 8. Денесінің түсі сұр, қалыпты қанатты шыбынды денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аталырымен будандастырады.
Бірінші ұрпақ будандарының барлығы денесінің түсі сұр, жетілген қанатты болады. Бірінші ұрпақ будандарын өз-өзімен будандастырғанда, F2 ұрпақта белгілердің фенотипі бойынша ажырауы тәуелсіз тұқым қуалау заңына сәйкес болмай (9:3:3:1), ата-анасының белгілері бойынша 3:1 сан қатынасында ажырайды.
Белгілердің 3:1 қатынасында ажырауын, дененің түсін, қанатының пішінін анықтайтын гендер бір жұп хромосомада орналасатынын көрсетеді. Бұл бір хромосомада орналасқан гендердің бірігіп, тіркесіп тұқым қуалайтынын дәлелдейді. Тіркесудің екі түрі болады. Толық тіркесу және толық емес тіркесу.
Толык тіркесу — сирек кездесетін құбылыс. Мысалы, денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аналық дрозофила шыбынын, денесінің түсі сұр, жетілген қанатты аталығымен будандастырғанда, ұрпақтарында белгілердің фенотипі бойынша ажырауы 1:1 сан қатынасында немесе 50%—50% болып, бір хромосомада болғандықтан, толық тіркесу байқалады. Мұнда аналық шыбында 4 гаметаның орнына екі типті b+Vg және bVg+, ал аталықта бір типті bVg гаметалар түзіледі, гаметалардағы гендердің қосылу комбинациясы ата-аналық дараларға сәйкес келеді. Сондықтан да ұрпақтары ата-аналық дараларға (денесі кара, жетілген қанат және денесі сұр, жетілмеген қанат) ұқсас болады. Талдаушы шағылыстыруда F2-ұрпақтар 50% (қара дене, жетілмеген қанат) және 50% (сұр дене, жетілген канат) болады. Сонда b+ гені Vg+ генімен, ал b гені Vg генімен тіркескен. Бұл гендер бір-бірінен ажырамайтындықтан, гомологті хромосомалардың учаскелерінде алмасу жүрмейді. Жынысына қарамай, бірдей сан қатынасында ата-аналық белгілері бар ұрпақтар түзіледі. Сонымен Т. Морган зерттеген белгілердің тіркес тұқым қуалауы Морганның тіркесу заңы немесе генетиканың төртінші заңы деп аталады.
Кроссинговер[өңдеу]
Табиғатта толық емес тіркесу гендердің бірге тұқым қуалау сипатына байланысты кейде жиі, кейде сирек көрініл отырады. Т. Морган гомологтік хромосомалар жұбында гендер үнемі алмасып отыратындығын көрсетті. Мысалы, денесінің түсі сұр, жетілген қанатты дрозофила шыбынының аналығын, денесінің түсі қара, жетілмеген қанатты аталығымен будандастырғанда, ұрпақтарында белгілердің фенотип бойынша ажырауы мынадай қатынаста болады.
Сұр дене Жетілген қанат 41,5%
Сұр дене Жетілмеген қанат 8,5%
Қара дене Жетілген қанат 8,5%
Қара дене Жетілмеген қанат 41,5%
Былай болу себебі, тиісті гендері бар гомологтік хромосомалардағы сәйкес бөліктердің алмасу процесі хромосомалардың айқасуы немесе кроссинговер деп аталады. Осы кұбылыстың нәтижесінде гомологтік хромосоманың біреуінде орналасқан ген баска хромосомаға өтіп, гендердің басқа үйлесуі түзіліп, жаңа белгілер пайда болады. Тәжірибеден алынған шыбындардың 17%-ында кроссинговер жүрген. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметаларды кроссоверлі деп, кроссинговерге ұшырамаған гаметаларды кроссоверлі емес гаметалар деп атайды.
Кроссинговердің жиілігі бір хромосомада орналасқан гендердің арақашықтығын және гендердің өзара орналасқан орнын көрсетеді. Хромосомада гендер бір-бірінен неғұрлым алшақ болса, кроссинговердің жиілігі артады, ал гендер хромосомада жақын орналасса, олардың арасындағы тіркесу күші мықты болғандыктан, кроссинговердің жиілігі кемиді.
Кроссинговердің мөлшері пайызбен көрсетіледі. Кроссинговердің бір пайызы гендер арақашықтығының бірлігі болып табылады. Оны сантиморган (сМ) деп атайды.
Кроссинговердің жиілігі = кроссоверлік ұрпақтың саны * 100/ұрпақтың жалпы саны
Мысалы, егер ұрпактың жалпы саны 1000, жаңа кроссоверлі ұрпактың саны 200 болса, кроссинговердің жиілігі 20 % болады. Кроссинговердің жиілігі =200 * 100/1000= 20 % немесе 10 сМ.
Генетикалық карталар
Кроссинговер кұбылысының ашылуы Т.Морган және оның шәкірттеріне хромосомалардың генетикалық картасын жасауға мүмкіндік туғызды. Картаны жасауға хромосоманың ұзына бойына гендердің тізбектеле орналасуы негіз болды. Генетикалық карталар гомологтік хромосомалардың әр жұбы үшін жасалады. Тіркесу тобын нөмірлейді. Картаны құрастыру үшін көптеген гендердің тұқым қуалауын зерттеп білу кажет. Мысалы, дрозофила шыбынының төрт тіркесулер тобына жинақталған 500- ден астам гендері, ал жүгері өсімдігінің 10 тіркесу тобына жинақталған 400-ден астам гендері зерттелген. Мысалы, бір тіркесулер тобына A және В гендер кіреді. Осы гендер арасындағы кроссинговер жиілігі 10% делік, онда осы хромосомада орналасқан А жөне В генінің бір-бірінен қашықтығы 10 сантиморганга тең. Осы тіркесу тобына С генін де жатқызайық. Оның хромосомадағы орнын анықтау үшін А жөне В гендер арасындағы айқасудың жиілігін білу кажет. Мысалы, егер С гені мен А генінің арасындағы кроссинговердің жиілігі 3% болса, онда С гені А және В гендерінің аралығында орналасканы немесе А гені С жәнө В гендерінің аралығында болғаны.
Хромосомалардың генетикалык картасының, картаға түсірілмеген белгілердің тұқым қуалауын болжап айтуда және селекциялық, генетикалық, эволюциялық зерттеулерде маңызы зор
2 733
22 536 
