Строение эукариотической клетки

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Общая характеристика клетки и классификация ее компо­нентов. Клетки растительных и животных организмов выполня­ют определенные функции, и это зачастую связано с их фор­мой. Если у растительных организмов клетки имеют преиму­щественно однообразную полигональную форму вследствие плотного расположения и взаимного давления, то у животных организмов наблюдается большое разнообразие клеточных форм. Животные клетки могут иметь звездчатую форму с мно­гочисленными отростками (нервные клетки), призматическую, кубическую, уплощенную (эпителиальные клетки), -овальную (эритроциты низших позвоночных и птиц), -удлиненную (спер­матозоиды), отростчатую (клетки мезенхимы, ретикулярные клетки), шаровидную (яйцеклетки) веретеновидную (гладкие мышечные клетки). Размеры клеток находятся в пре­делах от 0,8 мкм (бактерии) до 100 мм в диаметре (яйцеклетка страуса). Однако в большинстве случаев диаметр клеток со­ставляет 0,5—40 мкм.

Все содержимое клетки, включая ее ядро, является наименьшей единицей живого вещества и называется протоплазмой (ргоtos — первичный, плазма— образование). Протоплазма под­разделяется на кариоплазму—субстанцию ядра и цитоплаз­му—все внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра. Эти два термина, предложенные польским ботаником Е. Страсбургером в 1882 г., подчеркивают разделение клетки на два ос­новных компонента: ядро и цитоплазму.

В ядре эукариотических клеток, которое не делится, разли­чают мембрану ядра, хроматин, ядрышки и кариолимфу, или ядерный сок. Цитоплазма эукариотических клеток состоит из гиалоплазмы, (гиалоз—стекло), органоидов и включений. Органоиды имеют определенное строение, выполняют определенные функции и подразделяются на две группы: мембранные и не мембранные органоиды. К мембранным органоидам относятся митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы; к не мембранным—микротрубочки, центриоли, рибосомы, миофибриллы, реснички, жгутики. Органои­ды, которые имеются во всех клетках, относятся к органоидам общего, назначения (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи)

Органоиды, присущие только специализированным клеткам, относят к органоидам специального назначения (миофибриллы, реснички и др.).

Строение цитоплазмы. Цитоплазма клетки ограничена плаз­матической мембраной, или плазмалеммой (плазма—образо­вание, лемма—оболочка). Толщина плазмалеммы от 7 до 21 нм, и, естественно, ее невозможно увидеть, используя свето­вой микроскоп. Обычно плазмалемма имет трехслойное строение наружные слои представлены белковыми молекулами, а средний—молекулами липидов, которые располагаются двумя рядами. Такое строение плазмалеммы получило наи­менование элементарной мембраны, поскольку свойственно мем­бранам, расположенным в цитоплазме клетки, или так назы­ваемым цитоплазматическим мембранам. В ряде случаев строе­ние плазмалеммы и цитоплазматических мембран усложняется за счет расположения между мономолекулярными слоями ли­пидов прослоек белковых молекул либо расположения послед­них по всей толщине мембраны, как это имеет место в местах многочисленных пор. При помощи плазмалеммы образуются специальные структуры поверхности клеток в виде микровор­синок, специальные структуры контактных поверхностей клетки в виде десмосом, поясков слипания, замыкающих поясков, синапсов, плазмодесм.

Основное вещество цитоплазмы, (гиалоплазма, или матрикс) имеет полужидкую консистенцию и мелкозернистую структуру. В ней располагается ядро и все органоиды клетки, а также про­дукты внутриклеточного метаболизма. В состав цитоплазмы клетки входят белки, жиры, углеводы, неорганические вещества, вода, липоиды, нуклеиновые кислоты. Белков может быть в клетках до 50—80%, углеводов—1—5%, жиров—5—90%, липоидов—2—3% от массы высушенной клетки, а воды— 75—85% от массы сырой клетки.

Белки в клетке могут быть в виде протеинов, или простых белков, наиболее распространенными из которых являются аль­бумины (белки молока), глобулины (белки плазмы крови, протеиноиды коллаген). К сложным внутриклеточным бел­кам относятся нуклеопротеиды, или соединения протеина с ну­клеиновыми кислотами (компоненты клеточного ядра), липопротеиды, или соединения протеина с липоидами (компоненты комплекса Гольджи), гликопротеиды, или соединения протеина с углеводами (некоторые секреты), гемоглобин (эритроциты), миоглобин (мышцы). В цитоплазме клеток находятся также продукты расщепления простых белков — аминокислоты, кото­рые служат материалом для синтеза новых белков.

Углеводы в клетке могут быть в виде мономеров (глюкоза) и полимеров (гликоген животных клеток и крахмал раститель­ных клеток). Оболочки растительных клеток состоят из пек­тина, гемицеллюлозы и целлюлозы, а в состав оболочки клеток грибов и наружного скелета членистоногих входит хитин, кото­рый является производным глюкозы.

Ж
иры. И липоиды в клетке могут быть в виде жирных кис­лот, жиров, стероидов, глицерофосфолипидов, сфинголипидов. Из глицерофосфолипидов наиболее распространенными в жи­вотных клетках являются лецитин, кефалин и холин, а из сте­роидов—холестерин и его производные в виде мужских и жен­ских половых гормонов, холевой кислоты, витамина Д2.

Неорганические вещества в клетке представлены различны­ми.. солями: катионами (К+, Na +, Са, Магний), анионами (HPO4 H2PO4). В клетке находится много эле­ментов, входящих в состав органических веществ. Так, фосфор входит в состав АТФ, нуклеиновых кислот, железо—в состав гемоглобина, сера—в состав некоторых аминокислот и бел­ков, магний—в состав хлорофилла, иод—в состав гормона тироксина, медь — в состав окислительных ферментов и пр.

Нуклеиновые кислоты (нуклеус— ядро) в клетке представ­лены ДНК и РНК, причем РНК бывает трех видов: наиболее крупные молекулы РНК называются рибосомальной РНК и входят в состав рибосом, несколько меньшие молекулы РНК называются информационной РНК, так как на нее переписыва­ется информация для синтеза белка с ДНК, а самые малые молекулы РНК называются транспортной РНК, поскольку они переносят соответствующие аминокислоты к рибосомам. Основ­ная масса ДНК клетки сосредоточена в ядре, а цитоплазматическая ДНК—в митохондриях, пластидах. РНК клетки сосре­доточена в ядрышке, в цитоплазме клетки (в рибосомах, полирибосомах, информационной и транспортной РНК), а также в рибосомах некоторых органоидов, таких, например, как мито­хондрии и хлоропласты.

Физико-химические свойства цитоплазмы клетки определя­ются коллоидным состоянием веществ, расположенных в ней.

Коллоидные растворы веществ, в составе которых есть даже гигантские молекулы, не оседают, а находятся во взвешенном состоянии, так как несут одноименные заряды, которые оттал­киваются. Лишь при уменьшении или снятии заряда частички коллоида оседают, и это явление называют коагуляцией. Кол­лоидные растворы в определенных условиях могут превращать­ся в гель и снова переходить в жидкую фазу. Это явление но­сит название желатинизации. В определенных условиях кол­лоиды могут обособляться, но не в виде осадка, а в виде раствора, при этом коллоидный раствор расслаивается на два рас­твора различной концентрации. Такое явление называют—коацервация, которая является одной из начальных стадий коа­гуляции лиофильных коллоидов, например водных растворов белковых веществ, причем коацерваты имеют вид капель или слоев. Коацервация, возможно, имела большое значение для обособления и организации коллоидных растворов на началь­ных этапах формирования первичных форм жизни на Земле.

Органоиды общего назначения. Эндопдазматическая сеть—структура сетевидного строения, которая распола­гается в глубоких слоях цитоплазмы клетки, откуда она и получила свое название (эндон—внутри). Она состоит из систе­мы канальцев, мелких пузырьков и цистерн диаметром 25—500 нм, стенки которых образованы цитоплазматическими мембранами. Эндоплазматическая сеть бывает двух видов: гладкой и шероховатой. На цитоплазматических мем­бранах, имеющих толщину 5—6 нм, располагаются рибосомы, последние отсутствуют на мембранах гладкой эндоплазматической сети. Гранулярная, или шероховатая, эндоплазматическая сеть в гистологии была известна под названием базофильного вещества Ниссля или тигроидного вещества нейронов. Произ­водными эндоплазматической сети являются сферосомы (ми­кросомы, или олеосомы), лизосомы, вакуоли, или тонопласт, растений, пероксисомы, или микротельца, а также мембраны ядра. Гладкая эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе углеводов и липидов, а шероховатая - в синтезе белка и липидов. К иным функциям эндоплазматической сети следует отнести внутриклеточный транспорт белка, межклеточные связи в растительных клётках через плазмодесмы -крупные поры плазмалеммы, запасающую функцию (белок, гексафосфат в алейроновых зернах), функцию внутриклеточного переварива­ния в лизосомах, функцию выделения ферментов.

Рибосомы—это частицы, имеющие округлую форму, диа­метром 15—25 нм. Они состоят из двух частиц, или субъеди­ниц,— большой и малой. Рибосомы - могут располагаться на мембранах шероховатой эндоплазматической сети, свободно в цитоплазме либо в матриксе некоторых органоидов, например митохондрий и хлоропластов, или объединяться информационной РНК по 5—70 штук и называться поли рибосомами. Состо­ят рибосомы из РНК (40%) и структурного белка (60%). Рибосомы принимают участие в синтезе белка, который идет наи­более интенсивно тогда, когда рибосомы располагаются на ци­топлазматических мембранах шероховатой эндоплазматической сети.

Микротрубочки имеют вид трубочек длиной до 2,5 мкм, диа­метром 20—30 нм. Стенка микротрубочки (толщиной 4,5—5 нм) состоит из белковых частиц (рис. 5). Микротрубочки входят в состав жгутиков и ресничек, из них построены центриоли и базальные тельца, они располагаются в цитоплазме клетки, образуя митотическое веретено, осуществляют опорные функ­ции, принимают участие в циркуляции жидкостей, выдвижений— цитоплазмы и иногда определяют форму клетки.

Аппарат или. комплекс Гольджи получил свое наименова­ние в честь ученого К. Гольджи, который впервые его обнару­жил и описал в 1898 г. В клетках животных этот органоид име­ет разветвленное сетчатое строение и, достоит из системы плоских и уплощенных цистерн, трубочек, а также больших и ма­лых пузырьков—диаметром от 20 до 60 нм, стенка которых образована цитоплазматическими мембранами толщиной 7—10 нм. В клетках беспозвоночных животных и в клетках растений комплекс Гольджи состоит из уплощенных неразветвленных цистерн, стенка которых также образована цитоплазматическими мембранами. Неразветвленные цистерны комплекса Гольджи плотно прилегают друг к другу и при рас­сматривании этого органоида в световом микроскопе создается впечатление, что он состоит из палочкоподобных или серповид­ных телец. Комплекс Гольджи такой формы получил название диктиосомы. (диктион—сеть, сома—тело). В световой микро­скопии комплекс Гольджи животных клеток имеет вид рыхло­го черного клубка нитей либо сети и обнаруживается в клетке после обработки ее солями тяжелых металлов. Функции комп­лекса Гольджи связаны с накоплением и формированием мате­риала секреторных гранул, синтезом полисахаридов и липидов, образованием мембранного материала для плазмалеммы клетки. По современным представлениям, цистерны комплекса Голь­джи возникают из пузырьков эндоплазматической сети.

Митохондрии (митос—нить, хондрион—зернышко, крупин­ка), или хондриосомы (зернышковидные тельца), в световой микроскопии имеют вид мелких зерен, которые располагаются в цитоплазме либо хаотически, либо упорядоченно, образуя ни­тевидные структуры, откуда и пошло их наименование. Количе­ство их в клетке может достигать 3 тыс., причем количество митохондрий прямо пропорционально функциональной активно­сти клетки. Диаметр митохондрий колеблется от 0,2 до 1 мкм, а длина их может составлять от 1 до 15 мкм. Митохондрии имеют наружную мембрану, которая по ряду признаков напоминает плазмалемму клетки, и внутреннюю мембрану, напоминающую плазмалемму прокариотов. Внутренняя мем­брана митохондрий образует выпячивания, направленные внутрь митохондрий, которые называются гребнями или кристами. У низших беспозвоночных кристы имеют вид трубо­чек, а у растений и высших животных—уплощенных трубочек, причем количество крист митохондрий прямо пропорционально функциональной активности клетки. Содержимое митохондрий представлено гомогенным веществом, котором много белков, фосфолипидов, ферментов, небольшое количество ДНК, послед­няя имеет кольцевидную структуру, весьма сходную с таковой у прокариотов, а также немного изолированных рибосом, ана­логичных таковым прокариотов. На кристах митохондрий рас­полагаются электронно-плотные участки, в которых сосредото­чены ферментные ансамбли. Функция митохондрий заключается в расщеплении аминокислот, глюкозы, жирных кислот, нукдеотидов и превращении энергии из химических связей в макроэргические соединения типа аденозинтрифосфорной кислоты - универсального клеточного горючего. По современным представлениям, на внешней мембране митохондрий осущест­вляется процесс анаэробного расщепления веществ или про­цесс гликолиза (брожения) с незначительным запасанием энер­гии в виде фосфатных связей АТФ. На внутренней мембране митохондрий осуществляется аэробное расщепление конечных продуктов гликолиза в цикле Кребса, которое сопровождается чрезвычайно активным фосфорилированием и образованием большого количества молекул АТФ. Синтезированная митохондриями АТФ обеспечивает все энергетические процессы жизнедеятельности клетки.

Лизосомы. (лизис—растворение) являются мелкими (дли­ной 1—3 мкм) округлыми тельцами, стенка которых образова­на цитоплазматической мембраной. В лизосомах сосредоточен большой набор гидролитических ферментов, которые способны расщеплять поступающие в клетку питательные вещества. Лизосомы принимают участие в кислотном переваривании отслуживших срок структурных компонентов клетки, т. е. осущест­вляют процессы автолиза, а также участвуют в ликвидации по­следствий некротических процессов.

Лизосомы присущи клет­кам одноклеточных и многоклеточных животных организмов, а также клеткам растительных организмов, в клетках послед­них они могут трансформироваться в вакуоли.

Клеточный центр характерен для клеток одноклеточных и многоклеточных животных организмов, клеток низших рас­тений; у высших растений он не обнаружен. В клетках, кото­рые не делятся, клеточный центр располагается примерно в гео­метрическом центре клетки, откуда и возникло его наименова­ние, а при митозе он располагается на полюсах деления. При митозе в клеточном центре хорошо заметны даже при помощи светового микроскопа две мелкие гранулы, которые называют­ся центриолями или диплосомой (диплос— двойной). Центриоли располагаются в участке цитоплазмы, в котором не наблю­дается органоидов клетки. Во время митоза от центриолей звездообразно расходятся микротрубочки митотического веретена, и образуется лучистая зона, или астросфера (астрон— звезда). Центриоли клеточного центра располагаются взаимно перпендикулярно; они имеют форму цилиндра длиной 0,3—0,6 мкм и шириной 0,1—0,15 мкм. Стенка такого цилинд­ра образована из 9 групп микротрубочек, отличающихся от таковых веретена, а каждая группа в свою очередь состоит из трех микротрубочек. Девять групп тройных микротрубочек рас­полагаются под некоторым углом друг к другу (рис. 8). Одной из функций центриолей является образование базальных телец, располагающихся в основании ресничек и жгутиков. Роль цент­риолей как организаторов системы микротрубочек митотическо­го веретена, по современным представлениям, остается про­блематичной.

Пластиды присущи растительным клеткам и у высших рас­тений представлены тремя типами: хлоропластами (хлорос — зеленый, плазмос —образованный), хромопластами (цвет) и лейкопластами (леёкос— белый). У низших растений известен еще один вид пластид—хроматофоры.

Хлоропласты окрашены в зеленый цвет, хромопласты—в красный, оранжевый, желтый цвет, а лейкопласты не окраше­ны. Один тип пластид высших растений, например, хлоропласты, может переходить в другой. Средний размер хлоропластов составляет 4—6 мкм, а наименьшее количество их в клет­ке—1—5 штук. Хлоропласт, подобно митохондрии, имеет две мембраны: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана хлоропласта по ряду признаков напоминает плазмалемму клетки, а внутренняя — плазмалемму прокариотов Внутренняя мембрана хлоропластов образует выросты внутрь хлоропласта, имеющие вид слегка уплощенных трубочек, которые называют ламеллами (ламма— пластинка) совокупность ламелл хлоропласта именуют стромой (строма — подстилка). В ряде мест ламеллы образуют локальные расши­рения, имеющие вид уплощенных круглых мешочков, называе­мых тилакоидами (тила-подушка). Тилакоиды располагают­ся стопками, один над другим, наподобие монетных столбиков, которые называют гранами Хлорофилл располагается внутри мембран тилакоидов, а последние ориентированы в хлоропластах перпендикулярно световому по­току. У хромопластов строма развита хуже, чем у хлоропластов, а у лейкопластов ее почти не наблюдается; это же отно­сится к гранам. Функция хлоропластов состоит в преобразова­нии энергии светового излучения в энергию химических связей глюкозы.

К органоидам относят также вакуоли растительных клеток, которые являются постоянными компонентами клеток. Они имеют специфическое строение и выполняют функцию стаби­лизации тургора клетки и накопления резервных питательных веществ. Вакуоли окружены цитоплазматической мембраной и являются производными эндоплазматической сети. Отмечены случаи превращения вакуолей в лизосомы при прорастании семян.

Органоиды специального назначения. Миофибриллы (миос —мышца, фибра—волокно), как показывает их название, располагаются в клетках гладкой мышечной тка­ни и поперечно-полосатых мышечных клетках и волокнах много­клеточных животных организмов.

Жгутики и реснички свойственны некоторым одноклеточ­ным и многоклеточным животным и растительным организмам и предназначены для перемещения одноклеточных организмов или движения жидкости около клеток. Этой особенностью функций жгутиков и ресничек объясняется иное их название — ундулиподии (унда—волна), которое указывает, что движе­ние, совершаемое ими, является волнообразным. В основании реснички и жгутика располагается базальное тельце, строение которого аналогично строению центриолей, так как последние дают начало базальным тельцам. Жгутики и реснички имеют примерно одинаковую толщину (диаметром около 0,2 мкм) и сходное строение. Различаются они только размерами (длина ресничек 5~-10 мкм, а жгутиков—до 150 мкм), а также чис­лом: в клетке может быть 1—2 жгутика, а количество ресни­чек может исчисляться сотнями. Ресничка и жгутик построены из 9 групп парных микротрубочек, расположенных по перифе­рии, и двух центральных микротрубочек. Микротру­бочки постепенно удлиняются и выдаются над поверхностью клетки. Одна из расположенных ближе к центру перифериче­ских микротрубочек снабжена рогообразными выростами, ко­торые называются ручками. У прокариотов жгутики построены проще: они состоят преимущественно из одной (реже двух) микротрубочки, диаметр которой достигает 20 нм, т. е. ее раз­меры соответствуют таковым центральных микротрубочек эукариотов.