"Факторы эволюции. Наседственность,изменчивость

Урок 6: Факторы эволюции. Наследственность, изщменчивость.

Цель: знать о наследственной изменчивости и ее основных типах. Уметь давать характеристику комбинативной и мутационной изменчивости. Знать  причины возникновения и основные типы мутаций. 

Ожидаемые результаты: знают об основных типах наследственной изменчивости, причины возникновения и типы мутаций. 

Оборудование: учебник, раздаточный материал, видеофильм, листы оценивания с критериями. Проблема факторов эволюции составляет центральную проблему системы дарвинизма. Уже указывалось, что ведущими факторами эволюции являются: изменчивость, наследственность и отбор.

ХОД УРОКА

1. Организационный момент.

2. Актуализация опорных знаний

3. Изучение нового материала.

Обратимся к рассмотрению изменчивости. Учение об изменчивости слагается из следующих подчиненных проблем:

• Определение понятия об изменчивости.

• Формы изменчивости.

• Причины изменчивости.

• Значение различных форм изменчивости в эволюционном процессе.

Вопросы изменчивости трактуются не только в системе дарвинизма, но также в пределах других биологических наук. Любое биологическое явление может быть освещено с различных сторон. Задачей дарвинизма, как науки, должно быть изучение изменчивости, как первичного фактора эволюционного процесса. Решение этой задачи отчасти связано с точным определением явления изменчивости. В основу должны быть положены работы Ч. Дарвина. Большое значение для выработки дарвинистского определения изменчивости имеют также работы К. Тимирязева.

Определение понятия изменчивости

Дарвин уделял изменчивости огромное внимание. Ей посвящена особая глава «Происхождения видов» и ряд глав другой его работы «Изменение животных и растений в состоянии одомашнения». Анализ дарвиновской постановки проблемы изменчивости выясняет следующие положения.

Во-первых, Дарвин рассматривал изменчивость, как процесс, который проявляется в результате полового и бесполового размножения. Во-вторых, Дарвин стремился показать, что изменчивость, сама по себе, не есть эволюционный процесс, т. е. не адекватна ему, оставаясь лишь элементарным источником эволюционного процесса, в частности процесса видообразования. Эти представления легли также в основу взглядов К. А. Тимирязева. В последарвиновскую эпоху изменчивость изучалась многими исследователями в этом же освещении. Однако, в начале XX века проблема изменчивости была вовлечена в русло антидарвинистических представлений. Это повлияло на общую оценку явления изменчивости. Учение об изменчивости было выделено из системы дарвинизма и вошло в состав генетики. Органические связи между учением об изменчивости и системой дарвинизма были, таким образом, в значительной степени утрачены, а сам дарвинизм стал трактоваться, как прошлое науки.

Так, Иогансен (1903), обосновывая положение учения об изменчивости в системе генетики, пришел к выводу, что можно различать три группы явлений изменчивости:

1) Различия внутри наиболее узких систематических групп, т. е. внутри «чистых рас», входящих в состав вида; 2) различия видовые, характеризующие виды; 3) различия, наблюдаемые у бастардов, т. е. у форм, полученных в результате скрещивания.

По Иогансену, генетику интересуют только первая и третья группа изменений. Вторая группа изменений — предмет исследования систематиков. О связях проблемы изменчивости с эволюционной теорией, а тем более с дарвинизмом, в этой классификационной схеме — ничего не говорится. Иогансен указывает также, что учение о наследственности (куда включается и учение об изменчивости) лучше всего изучать независимо от эволюционного учения, тогда как последнее немыслимо без первого.

Из сказанного вытекают следующие выводы. Во-первых, изменчивость можно трактовать, как явление, как бы не имеющее обязательных связей с процессом эволюции. Во-вторых, в соответствии с этим положением, изменчивость можно рассматривать, как явление различий. Такое понимание изменчивости получило широкое распространение и вошло в литературу, в том числе учебную. Так, Филипченко (1915) предложил следующее определение изменчивости: «мы понимаем под изменчивостью наличие различий как между особями, так и между группами особей, относящимися к одному виду».

Им было также подчеркнуто, что изменчивость можно изучать двояко: как состояние (наличие различий) и как процесс. На возможность этих двух аспектов указал еще Дженнингс (1908). Филипченко считает, что первое понимание изменчивости статично, тогда как второе рассматривает динамику изменчивости.

Изучение «изменчивости, как статики», получило широкое распространение, и в ряде случаев оно удовлетворяло исследователей, изучавших изменчивость вне проблем эволюции. К. А. Тимирязев тотчас обратил на это внимание и указал, что «нередко смешивают изменчивость с простым фактом наличности различий». По Тимирязеву, под изменчивостью «должно разуметь… превращения органических существ, возникающие во времени». Таким образом, Тимирязев рассматривал изменчивость, как процесс. Именно это понимание изменчивости и должно быть положено в основу дарвинистской интерпретации ее.

Вторым вопросом, который был поднят Тимирязевым, является проблема содержания процесса изменчивости. Им было указано, что речь идет о возникновении «совершенно новых особенностей строения или отправления» организмов. Наконец, по Тимирязеву, в определение изменчивости должно быть включено представление о таких новых изменениях, которые означают «отклонения от видового типа».

Синтезируя сказанное выше, мы будем придерживаться следующего определения изменчивости: изменчивость есть процесс возникновения конкретных новых особенностей, представляющих отклонения от видового типа и ведущих к развитию различий между особями.

Это определение ближе к задачам дарвинизма, так как оно трактует изменчивость, как материал для эволюционного процесса. С другой стороны, оно не закрывает и не может закрыть возможности и необходимости изучать различия, так как исследование последних остается главным источником наших знаний о самом процессе изменчивости и ее результатах. Однако не надо забывать, что явление различий есть не изменчивость, а ее результат.

Таким образом, различия безусловно нужно изучать. Однако, нужно помнить, что они возникли и возникают и, что то состояние различий, которое исследователь регистрирует, есть известный этап процесса изменчивости, засеченный в момент наблюдения.

Формы изменчивости:

Синтезируя данные современной ему науки, Дарвин предложил различать несколько форм изменчивости.

В таблице дается принятая классификационная схема форм изменчивости, сопоставленная с терминологией Дарвина.

Таким образом, неверно ставить знак равенства между мутацией и дарвиновской неопределенной изменчивостью, что иногда делается. Можно лишь поставить знак равенства между термином «мутация» и термином наследственная неопределенная изменчивость. Столь же неверна попытка приравнивать термин «модификация» к термину Дарвина «определенная изменчивость». В этом случае необходимо оговорить, что модификация есть ненаследственная определенная изменчивость — индивидуальная или массовая.

Рассмотрев классификационную схему изменчивости, перейдем к систематическому изучению форм ее. Предварительно, однако, остановимся на некоторых важных терминологических понятиях, без которых излагать учение об изменчивости трудно.

Наследственность — это свойство живых организмов сохранять и передавать потомству особенности своего строения и развития. Благодаря наследственности из поколения в поколение сохраняются признаки вида, сорта, породы, штамма. Связь между поколениями осуществляется при размножении через гаплоидные или диплоидные клетки.

Из органоидов клетки ведущая роль в наследственности принадлежит хромосомам, способным к самоудвоению и формированию с помощью генов всего комплекса характерных для вида признаков.В клетках каждого организма содержатся десятки тысяч генов. Вся их совокупность, характерная для особи вида, называется генотипом.

Изменчивость противоположна наследственности, но неразрывно с ней связана. Она выражается в способности организмов изменяться. Благодаря изменчивости отдельных особей популяция оказывается разнородной. Дарвин различал два основных типа изменчивости.

Ненаследственная изменчивость возникает в процессе индивидуального развития организмов под влиянием конкретных условий среды, вызывающих у всех особей одного вида сходные изменения, поэтому Дарвин эту изменчивость назвал определенной. Однако степень таких изменений у отдельных индивидуумов может быть различной. Например, у травяных лягушек низкие температуры вызывают темную окраску, но интенсивность ее у разных особей различна. Дарвин считал модификации не существенными для эволюции, так как они, как правило, не наследуются.

Наследственная изменчивость связана с изменением генотипа особи, поэтому возникшие изменения наследуются. В природе мутации появляются у единичных особей под влиянием случайных внешних и внутренних факторов. Характер их предсказать трудно, поэтому Дарвин эту изменчивость. назвал неопределенной. Мутации бывают незначительными и существенными и затрагивают различные признаки и свойства. Например, у дрозофилы под влиянием рентгеновских лучей изменяются крылья, щетинки, окраска глаз и тела, плодовитость и т. д. Мутации могут быть полезными, вредными и безразличными для организма.

К наследственной изменчивости относится комбинативная изменчивость. Она возникает при свободных скрещиваниях в популяциях или при искусственной гибридизации. В результате рождаются особи с новыми сочетаниями признаков и свойств, отсутствовавшими у родителей (см. о дигибридном скрещивании, новообразованиях при скрещиваниях, перекресте хромосом в главе «Основы генетики и селекции»). Соотносительная изменчивость также наследственна; она выражается в том, что изменение одного органа вызывает зависимые изменения других. Например, у гороха с пурпурными цветками всегда с таким же оттенком черешки и жилки листьев. У болотных птиц длинные конечности и шея всегда сопровождаются длинными клювом и языком. Наследственную изменчивость Дарвин считал особенно важной для эволюции, так как она служит материалом для естественного и искусственного отборов при образовании новых популяций, видов, сортов, пород и штаммов.

Типы наследственной изменчивости.

   Наследственная - генотипическая, индивидуальная, мутационная. Она передается по наследству, проявляется лишь у отдельных особей, внезапно в результате мутаций.

Она бывает:

А) комбинативной- возникающей         в результате перекомбинации хромосом в процессе полового размножения и участков хромосом в процессе кроссинговера

Б) мутационной — возникающей в результате внезапного изменения состояния генов. Наследственные изменения генетического материала называют мутациями.

 Мутации — внезапные изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организмов. Термин «мутация» впервые ввел в науку голландский генетик Г, Де Фриз. Проводя опыты с энотерой (декоративное растение), он случайно обнаружил экземпляры, отличающиеся рядом признаков от остальных (большой рост, гладкие, узкие и длинные листья красные жилки листьев и широкая красна» полоса на чашечке цветка и г. д.). Причем при семейном размножение растения из поколения в поколение стойко сохраняли эта признаки. В результате обобщения своих наблюдений

Де Фриз создал мутационную теорию, основные положения которой не утратили своего значения и по сей день:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без вся­ких переходов.

2.  Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из по­коления в поколение.

3.  Мутации не образуют непрерывных радов, не группируют­ся вокруг среднего типа (как при кодификационной измен­чивости), они являются качественными изменениями.

4. Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.

5.  Одни и те же мутации могут возникать повторно.

6. Мутации индивидуальны,то есть возникают у отдель­ных  особей.
Процесс возникновения мутаций называют мутагенез,

организмы, у которых произошли мутации, — мутанта­ми, 

а факторы среды, вызывающие появление мутаций, — мутагенами.

4.   Мутации по характеру изменения генотипа:

А)  генные- изменение последовательности расположения нуклеотидов в ДНК на определенном участке гена. Ген кодирует синтез первичной структуры белка. При нарушении последовательности аденина, Тимина, цитозина и  гуанина нарушается  и синтез первичной структуры белка, что можно считать генной мутацией.

Б) хромосомные- мутации, вызывающие изменения структуры хромосом. Перестройки могут осуществляться внутри одной хромосомы- внутрихромосомные , так между негомологичными хромосомами- межхромосомные.

Внутрихромосмоные мутации:

•   Перенос хромосомы или ее участка на негомологичную хро­мосому — транслокация (АВСД-АВСД 1234)

•   Поворот участка хромосомы на 180° — инверсия (АВСД- АСВД)

•   Исчезновение участка хромосомы — деления (АВСД- АВ)

•   Дупликация- удвоение одного и того же участка (АВСД-АВСВСД)

г) Соматические мутации — мутации, происшедшие в соматиче­ских клетках.

•  Изменяется признак только части тела.

•  Не наследуются у животных, но могут наследоваться у рас­тений за счет вегетативного размножения.

В)  геномные- Мутации могут вызывать различные изменения генотипа, затрагивая отдельно взятые гены, целые хромосомы или весь геном.            .

 Геномными называют мутации, в результате которых  происходит изменение в клетке числа хромосом. Они возникают в результате нарушений митоза или мейоза, приводящих либо к неравномерному расхождению хромосом к полюсам клетки, либо к удвоению хромосом, но без деления цитоплазмы.

К геномным относятся:

Кратное увеличение числа хромосом — полиплоидия.

Изменение числа хромосом  (геномная мутация) может произойти при мейозе и митозе.