Формы размножения организмов

Тема 2.2. Формы размножения организмов

Формы размножения организмов.

Бесполое и половое размножение. Виды бесполого размножения. Половое размножение.

Гаметогенез у животных. Сперматогенез и оогенез.

Строение половых клеток. Оплодотворение

Хромосомы

В зависимости от места положения центромеры различают:

• Метацентрические хромосомы;
• Субметацентрические хромосомы;
• Акроцентрические хромосомы;
• Телоцентрические ;
• Спутничные .

Хромосомы

Хромосомы ядра диплоидной клетки почти всегда парные. Каждая пара образована хромосомами, имеющими одинаковый размер, форму, положение первичной и вторичной перетяжек. Такие хромосомы называют гомологичными .

У человека 23 пары гомологичных хромосом. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом .

Формы размножения

Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном (?), и даже молекулярном (?) уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов.

Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

1. В размножении принимает участие только одна особь;

2. Осуществляется без участия половых клеток;

3. В основе размножения обычно лежит митоз, при этом потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

4. Если присутствует мейоз, то потомки наследуют признаки одного организма, но генетически неравноценны.

Бесполое размножение

1. Деление.

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления – бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки;

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий).

Формы бесполого размножения

2. Споруляция .

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют зооспорами (хламидомонада).

Но споры могут образовываться в результате полового размножения, как это, например, происходит у шляпочных грибов.

Формы бесполого размножения

3. Почкование.

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь. Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование колонии.

Формы бесполого размножения

4. Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь. Этот способ размножения наблюдается и у растений, и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы и ткани.

Формы бесполого размножения

5. Вегетативное размножение.

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.

Формы бесполого размножения

6. Полиэмбриония.

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

Формы бесполого размножения

Достаточно ли утверждения: «Если в размножении принимает участие одна особь, то это бесполое размножение»?

Достаточно ли утверждения: «Если осуществляется без участия половых клеток, то это бесполое размножение»?

Верно ли утверждение: «Потомки при бесполом размножении являются генетическими копиями материнской особи»?

Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который обычно связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Копулируя, гаметы образуют зиготы . Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Не всегда при половом размножении происходит образование и слияние гамет, но слияние генетического материала происходит обязательно.

Половое размножение

Для полового размножения характерны следующие особенности:

1. В размножении принимает участие обычно две особи — мужская и женская;

2. Осуществляется с помощью специализированных клеток — гамет;

3. В жизненном цикле обязательно присутствует мейоз;

4. Потомки генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

Формы слияния генетического материала

• Изогамия;
• Гетерогамия;
• Оогамия;
• Конъюгация и соматогамия;
• Хологамия – слияние одноклеточных организмов (встречается у одноклеточных водорослей)

Партеногенез

• Особая форма полового размножения – партеногенез – развитие из неоплодотворенной яйцеклетки;
• У дафний за лето до 180 поколений, все самки, самцы появляются только осенью;
• Известна у тлей, пчел, кавказских ящериц, одуванчиков, ястребинок.
• Б.Л.Астауров вызвал нагреванием яиц тутового шелкопряда до 46 ° развитие из всех яиц только самок.

Организация генетического материала

Хромосомы ядра диплоидной клетки парные. Каждая пара образована хромосомами, имеющими одинаковый размер, форму, положение первичной и вторичной перетяжек. Такие хромосомы называют гомологичными .

У человека 23 пары гомологичных хромосом.

Организация генетического материала

Хромосомы видны только в делящихся клетках, происходит многократная спирализация генетического материала (хроматина) и формируются хромосомы.

В хромосоме может быть две молекулы ДНК (до деления) и одна – после деления. Количество ДНК в ядре клетки человека – около 2 м!

Количество хромосом обозначается буквой n , количество ДНК в хромосоме – буквой с.

Деление клеток

Различают три типа деления клеток:

Амитоз

Митоз

Мейоз

Прямое деление, при ядро делится перетяжкой, но дочерние клетки получают различный генетический материал.

Непрямое деление, при котором дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Деление, в результате которого дочерние клетки получают уменьшенный в два раза генетический материал.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Деление клеток

Жизненный (клеточный цикл) и митотический цикл.

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом .

Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, в этом случает цикл состоит из интерфазы и митоза.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Митотический цикл состоит из деления – митоза и интерфазы – времени до следующего деления.

Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетического (G 1 ), синтетического (S), постсинтетического (G 2 ).

Пресинтетический период . Набор хромосом – 2 n , диплоидный, количество ДНК – 2 c , в каждой хромосоме по одной молекуле ДНК. Период роста , начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Синтетический период. Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК . Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Постсинтетический период (2 n4c) . Начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза и увеличения числа органоидов.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Митоз — непрямое деление клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого происходит равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Дочерние клетки генетически идентичны родительской.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу, телофазу .

Профаза (2 n4c) . Первая фаза деления ядра.

Происходит спирализация хромосом. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой.

Формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших).

Начинает растворяться ядерная оболочка.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Метафаза (2 n 4 c ). Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора.

Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза [8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Анафаза (4 n 4 c ). Делятся центромеры хромосом и у каждой хроматиды появляется своя центромера.

Затем нити веретена растаскивают за центромеры дочерние хромосомы к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму.

Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1 [3] ;

синтетический, или S [4] ;

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза[8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Митотический цикл

Телофаза (2 n 2 c ).

В телофазе хромосомы деспирализуются .

Веретено деления разрушается.

Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток.

На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму.

[1] греч. mitos — нить

[2] лат. inter — между, греч. phasis — проявление

[3] англ. gap — промежуток, интервал

[4] англ. synthtsis — синтез

[5] греч. pro — вперед, до

[6] греч. meta — после, за

[7] греч. ana — обратно

[ Размножение — свойство организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни: виды и жизнь как таковая сохраняются во времени.

Процессы размножения наблюдаются и на клеточном, и даже молекулярном уровнях. Размножение клеток лежит в основе таких процессов, как рост, развитие, регенерация тканей и органов. На уровне клетки к размножению способны некоторые органоиды. Например, увеличение числа митохондрий и хлоропластов в клетках может осуществляться путем деления, то есть размножения. Наконец, именно благодаря способности ДНК к размножению (самоудвоению) возможна передача наследственной информации от поколения к поколению.

Главным признаком размножения является увеличение числа молекул, органов, клеток, особей. Формы размножения сложны и разнообразны, но все их можно свести к двум основным способам размножения — половому и бесполому.

38.1. Бесполое размножение

Бесполое размножение широко распространено в природе. Его можно наблюдать во многих группах организмов. Наиболее распространено оно у одноклеточных, но часто встречается и у многоклеточных. Бесполое размножение не характерно только для первичнополостных червей и моллюсков и как исключение встречается у членистоногих и позвоночных.

Для бесполого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие только одна особь;

осуществляется без участия половых клеток;

в основе размножения лежит митоз;

потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.

В зависимости от количества клеток, принимающих участие в размножении, различают:

размножение, при котором особи развиваются из одной клетки;

размножение, при котором потомство развивается из некоторого числа способных к делению клеток материнской особи.

Деление

Наиболее древняя и самая простая форма бесполого размножения. Размножение путем деления клетки характерно для одноклеточных организмов. Различают два основных способа деления Рис. 301. Размножение трипаносом путем деления:

1-3 — бинарное деление; 4-6 — множественное деление (шизогония).

(рис. 301):

бинарное деление — деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба);

множественное деление , или шизогония — деление, при котором материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); множественное деление подразделяют на две фазы:

фазу ядерного деления;

фазу цитоплазматического деления.

Споруляция

Размножение посредством спор — специализированных клеток грибов и растений. Как правило, образование спор происходит в спорангиях — одноклеточных или многоклеточных структурах. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют Рис. 302. Почкование гидры.

зооспорами (хламидомонада).

Почкование

Способ размножения, при котором на материнской особи происходит образование выроста — почки, из которого развивается новая особь (рис. 302). Причем, дочерняя особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни (гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование

Рис. 303. Фрагментация у кольчатых червей.

колонии (коралл).

Фрагментация

Фрагментация — разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь (рис. 303). Этот способ размножения наблюдается и у растений (спирогира), и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации — способности некоторых живых существ восстанавливать Рис. 304. Вегетативное размножение земляники.

утраченные органы или части тела.

Вегетативное размножение

Форма бесполого размножения, характерная для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо

из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения (рис. 304).

Полиэмбриония

Представляет собой размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей — близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола.

38.2. Половое размножение

В основе полового размножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.

Для полого размножения характерны следующие особенности:

в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;

осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;

в основе размножения лежит мейоз;

потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.

Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми . Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).

38.3. Деление клеток

В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.

Жизненный (клеточный цикл)

Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).

В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:

Фаза деления. Соответствует митотическому делению.

Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.

Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.

Рис. 305. Жизненный цикл клетки многоклеточного организма:

1 — митотический цикл; 2 — переход в дифференцированное состояние; 3 — гибель.

Фаза дифференциации (специализации). Наступает после окончания фазы роста. В это время клетка приобретает определенные структурные и функциональные особенности.

Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.

Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-

лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.

Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.

Существует два способа деления клеток:

митоз — непрямое деление;

мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.

Митоз

Митоз [1] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза:

В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.

В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.

Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения .

Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.

Митотический цикл

Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.

Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.

Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы ( ядерно-цитоплазматическое соотношение ). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:

интерфазу ;

митотическое деление.

Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:

митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;

цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.

Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.

Интерфаза [2]

Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:

пресинтетический, или G1[3];

синтетический, или S[4];

постсинтетический, или G2.

Пресинтетический период

Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2 n 2 c ), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:

завершается формирование ядрышка;

в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;

образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.

Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

Синтетический период

Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.

Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2 n 4 c ).

Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.

Постсинтетический период

Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.

Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:

продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;

синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;

начинается спирализация хромосом;

синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);

увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.

Механизм митоза

Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):

профазу;

метафазу;

анафазу;

телофазу.

Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.

Профаза [5] (2 n 4 c )

Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.

В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:

опорные , соединяющие полюса клетки;

тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.

К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.

Метафаза [6] (2 n 4 c )

Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку . Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.

Рис. 306. Основные стадии митоза:

А — профаза; Б — метафаза; В — анафаза; Г — телофаза.

Анафаза [7] (4 n 4 c )

Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.

Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.

Телофаза[8] (2 n 2 c )

В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).

При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Повторение

В профазу происходят процессы:

Происходит спирализация хромосом. Формируется веретено деления. Начинает растворяться ядерная оболочка. (2 n4c)

В метафазу происходят процессы:

Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом. (2n4c)

В анафазу происходят процессы:

Делятся центромеры хромосом.

Нити веретена растаскивают за центромеры дочерние хромосомы к полюсам клетки. (4n4c)

Повторение

В телофазу происходят процессы:

Хромосомы деспирализуются;

Образуется ядерная оболочка;

У растений формируется клеточная стенка между дочерними клетками, у животных – перетяжка, которая углубляется и делит материнскую клетку.

Гаметогенез, оплодотворение

Гаметогенез

Гаметогенез — это процесс развития половых клеток — гамет.

Этапы гаметогенеза

Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток — оогенезом . В образовании гамет различают три фазы: фазу размножения, фазу роста, фазу созревания. В сперматогенезе имеется еще одна фаза — фаза формирования.

Гаметогенез

Фаза размножения:

Диплоидные клетки многократно делятся митозом. Их называют оогонии и сперматогонии . Набор хромосом 2 n .

Фаза роста:

Сущность этой фазы — рост сперматогоний и оогоний, кроме того, в эту фазу происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится двухроматидной (2 n 4с). Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка .

Гаметогенез

Фаза созревания:

Сущность фазы — мейоз. В первое мейотическое деление вступают гаметоциты 1-го порядка . В результате первого мейотического деления образуются гаметоциты 2-го порядка (набор хромосом n 2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом ( nc ). Овогенез на этом этапе практически заканчивается, а сперматогенез включает еще одну фазу, во время которой сперматозоиды приобретают свою специфическую структуру.

Сперматогенез

Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями .

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Лейдиговы клетки образуют мужские половые гормоны

Затем сперматогонии вступают в фазу роста и увеличивается в размерах . Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка .

Сперматогенез

Период созревания начинается тогда, когда сперматоцит 1-го порядка подвергается первому мейотическому делению, в результате чего образуются два сперматоцита 2-го порядка .

Затем эти вновь образовавшиеся клетки делятся (второе мейотическое деление), и в результате образуются гаплоидные сперматиды . Таким образом, из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидных сперматиды .

Сперматогенез

Период формирования сперматозоидов характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды превращаются в сперматозоиды .

Процесс превращения сперматид в сперматозоиды называется спермиогенезом . В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы. Ядро сперматид уплотняется вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся генетически инертными.

Сперматогенез

Аппарат Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра и образует акросому . Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра.

У основания жгутика в виде спирального чехла концентрируются митохондрии. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается.

Овогенез

Все периоды развития яйцеклеток осуществляются у животных в яичниках. В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных), процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша.

Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих и человека).

Овогенез

• Зона размножения . Овогонии подвергаются митотическому делению. Дочерние клетки, возникшие в результате деления овогоний, называются овоцитами 1-го порядка .
• Зона роста . Овоциты увеличиваются в размерах, накапливая питательные вещества, становятся овоцитами 1-го порядка.
• Зона созревания . Овоциты 1-го порядка вступают в профазу I, которая останавливается на стадии диплотены .

Овогенез

В 10-12 лет ежемесячно один из овоцитов 1-го порядка вступает в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называется первым полярным тельцем , а другая, более крупная – овоцит 2-го порядка .

Овогенез

Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом, и произойдет оплодотворение.

Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а овоцит 2-го порядка.

Лишь после оплодотворения он делится, в результате чего возникает яйцеклетка (или яйцо ) и второе полярное тельце . Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют овоцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате овогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.

Гаметы

Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1821 году К.М.Бэром. Окончательное созревание яйцеклетки происходит уже после оплодотворения, поэтому фактически зрелой яйцеклетки не существует.

Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм — тоже яйцеклетка).

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: Первичные оболочки , возникающие в результате выделения ооцитом и, возможно, фолликулярными клетками веществ, образующих слой, контактирующий с наружной цитоплазматической мембраной яйцеклетки. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей.

Гаметы

Вторичные оболочки, образованные выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются не у всех яиц. Вторичная оболочка яиц многих насекомых, например, содержит канал — микропиле , через который сперматозоид проникает в яйцеклетку.

Третичные оболочки , образующиеся за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, у птиц происходит образование белковой, подскорлуповой пергаментной, скорлуповой и надскорлуповой оболочек.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Их строение соответствует условиям среды.

Гаметы

Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В зависимости от количества желтка, содержащегося в яйцеклетках, различают: алецитальные яйца (млекопитающие, плоские черви); изолецитальные яйца (ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные яйца (рыбы, земноводные); резко телолецитальные яйца (птицы).

Гаметы

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация у разных животных выражена неодинаково и зависит от количества и распределения желтка.

Оплодотворение

Различают два типа оплодотворения:

наружное , при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней;

внутреннее , при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).

Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку — зиготу . Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус .

Партеногенез

В некоторых группах организмов половое размножение происходит при участии гамет, но без оплодотворения. Партеногенез (девственное размножение) — это развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез известен у всех типов беспозвоночных животных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Он может быть:

Искусственным , вызывается человеком путем активизации яйцеклетки в результате воздействия на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

Естественным , если яйцо начинает дробиться и развивается в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. Причем различают:

соматический , или диплоидный, если мейоз не происходит, и развитие начинается с диплоидных ооцитов, или если мейоз произошел, но сливаются два гаплоидных ядра, восстанавливая диплоидный набор хромосом (тли, дафнии, одуванчики);

генеративный , или гаплоидный, если зародыш начинает развиваться из гаплоидной яйцеклетки (трутни пчел). Как правило, возникающие при этом организмы гаплоидны.

Если развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида (некоторые рыбы, круглые черви), то такая разновидность партеногенеза называется гиногенез ом. Однако именно сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, хотя и не оплодотворяет ее.

Если развитие яйца происходит только за счет генетического материала сперматозоидов и цитоплазмы яйцеклетки, то в этом случае говорят об андрогенезе . Этот тип развития может осуществляться в том случае, если ядро яйцеклетки погибает еще до оплодотворения, а в яйцеклетку попадает не один, а несколько сперматозоидов (тутовый шелкопряд).

38.5. Эмбриональное развитие

Дробление

После оплодотворения зигота начинает делиться. Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера (рис. 312). В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами . Важной отличительной особенностью дробления от обычного деления является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митотического цикла. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки ( борозды дробления ).

Рис. 312. Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):

1 — двуклеточная стадия; 2 — четырехклеточная стадия; 3 — восьмиклеточная стадия; 4 — переход от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться; 5 — более поздняя стадия дробления; 6 — бластула; 7 — бластула в разрезе.

Однако дробление не может происходить бесконечно. Так как каждое деление дробления сопровождается уменьшением размера клетки, постепенно происходит повышение величины ядерно-цитоплазматического отношения, сниженного в период роста ооцита. Наступает момент, когда это отношение достигает значения, типичного для соматических клеток данного вида.

Биологическое значение процесса дробления сводится к следующему:

благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы;

происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным . У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.

Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц (рис. 313):

полностью дробящиеся;

дробящиеся частично.

Полное дробление

Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть:

равномерным , при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму; оно характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток;

неравномерным , при котором образуются неравные по размерам бластомеры; свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные — в области вегетативного полюса зародыша.

Рис. 313. Различные типы дробления:

А — полное; Б — частичное; В — дискоидальное.

Частичное дробление

Частичное дробление — тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное , при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);

Образование бластулы

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры — бластулы.

Бластула — это однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток — бластодермы , ограничивающей полость — бластоцель , или первичную полостью тела . Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью.

Типы бластул

Строение бластулы во многом зависит от типа дробления (рис. 314).

Целобластула (типичная бластула). Образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (у ланцетника).

Амфибластула. При дроблении телолецитальных яиц бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (у земноводных).

Рис. 314. Типы бластул:

1 — целобластула; 2 — амфибластула; 3 — дискобластула; 4 — бластоциста; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт.

Дискобластула . Образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (у птиц).

Бластоциста . Представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт , обеспечивающий питание зародыша (у млекопитающих).

Гаструляция

После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза — гаструляция (образование зародышевых листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции отсутствует или выражено очень слабо. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) — гаструла (рис. 315). Первоначально образуются наружный ( эктодерма ) и внутренний ( энтодерма ). Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок — мезодерма .

Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация — это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Способы гаструляции

Рис. 315. Гаструла.

1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластопор;

4 — гастроцель.

В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):

Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя — первичной энтодермой, выстилающей полость первичной

кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Рис. 316. Типы гаструл:

1 — инвагинационная; 2 — эпиболическая; 3 — иммиграционная; 4 — деламинационная; а — эктодерма; б — энтодерма; в — гастроцель

Иммиграция — выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение — наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).

Образование мезодермы

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.

При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Первичный органогенез

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.

В органогенезе можно выделить две фазы:

нейруляция — образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;

построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка — экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка — производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.

Нейруляция

Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных — нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за

Рис. 317. Нейрула:

1 — эктодерма; 2 — хорда; 3 — вторичная полость тела; 4 — мезодерма; 5 — энтодерма; 6 — кишечная полость; 7 — нервная трубка.

чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков

является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью — невроцелем .

Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки — спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , — скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Образование систем органов

Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Эмбриональная индукция

Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить

Рис 318. Эмбриональная индукция:

1 — зачаток хордомезодермы; 2 — полость бластулы; 3 — индуцирорванная нервная трубка; 4 — индуцированная хорда; 5 — первичная нервная трубка; 6 — первичная хорда; 7 — формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.

зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.

При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

38.6. Постэмбриональное развитие

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:

рост организма;

установление окончательных пропорций тела;

переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).

Типы постэмбрионального развития

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:

неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);

Рис. 319. Развитие лягушки

внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).

Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка — головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,

исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.

Оплодотворение

Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус .

Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК , и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2 n 4 c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение . Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

Оплодотворение — необратимый процесс, то есть однажды оплодотворенное яйцо не может быть оплодотворено вновь.

Партеногенез

В некоторых группах организмов половое размножение происходит при участии гамет, но без оплодотворения. Партеногенез (девственное размножение) — это развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез известен у всех типов беспозвоночных животных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Он может быть:

Искусственным , вызывается человеком путем активизации яйцеклетки в результате воздействия на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

Естественным , если яйцо начинает дробиться и развивается в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. Причем различают:

соматический , или диплоидный, если мейоз не происходит, и развитие начинается с диплоидных ооцитов, или если мейоз произошел, но сливаются два гаплоидных ядра, восстанавливая диплоидный набор хромосом (тли, дафнии, одуванчики);

генеративный , или гаплоидный, если зародыш начинает развиваться из гаплоидной яйцеклетки (трутни пчел). Как правило, возникающие при этом организмы гаплоидны.

Если развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида (некоторые рыбы, круглые черви), то такая разновидность партеногенеза называется гиногенез ом. Однако именно сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, хотя и не оплодотворяет ее.

Если развитие яйца происходит только за счет генетического материала сперматозоидов и цитоплазмы яйцеклетки, то в этом случае говорят об андрогенезе . Этот тип развития может осуществляться в том случае, если ядро яйцеклетки погибает еще до оплодотворения, а в яйцеклетку попадает не один, а несколько сперматозоидов (тутовый шелкопряд).

38.5. Эмбриональное развитие

Дробление

После оплодотворения зигота начинает делиться. Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера (рис. 312). В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами . Важной отличительной особенностью дробления от обычного деления является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митотического цикла. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки ( борозды дробления ).

Рис. 312. Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):

1 — двуклеточная стадия; 2 — четырехклеточная стадия; 3 — восьмиклеточная стадия; 4 — переход от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться; 5 — более поздняя стадия дробления; 6 — бластула; 7 — бластула в разрезе.

Однако дробление не может происходить бесконечно. Так как каждое деление дробления сопровождается уменьшением размера клетки, постепенно происходит повышение величины ядерно-цитоплазматического отношения, сниженного в период роста ооцита. Наступает момент, когда это отношение достигает значения, типичного для соматических клеток данного вида.

Биологическое значение процесса дробления сводится к следующему:

благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы;

происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным . У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.

Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц (рис. 313):

полностью дробящиеся;

дробящиеся частично.

Полное дробление

Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть:

равномерным , при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму; оно характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток;

неравномерным , при котором образуются неравные по размерам бластомеры; свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные — в области вегетативного полюса зародыша.

Рис. 313. Различные типы дробления:

А — полное; Б — частичное; В — дискоидальное.

Частичное дробление

Частичное дробление — тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное , при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);

Образование бластулы

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры — бластулы.

Бластула — это однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток — бластодермы , ограничивающей полость — бластоцель , или первичную полостью тела . Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью.

Типы бластул

Строение бластулы во многом зависит от типа дробления (рис. 314).

Целобластула (типичная бластула). Образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (у ланцетника).

Амфибластула. При дроблении телолецитальных яиц бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (у земноводных).

Рис. 314. Типы бластул:

1 — целобластула; 2 — амфибластула; 3 — дискобластула; 4 — бластоциста; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт.

Дискобластула . Образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (у птиц).

Бластоциста . Представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт , обеспечивающий питание зародыша (у млекопитающих).

Гаструляция

После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза — гаструляция (образование зародышевых листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции отсутствует или выражено очень слабо. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) — гаструла (рис. 315). Первоначально образуются наружный ( эктодерма ) и внутренний ( энтодерма ). Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок — мезодерма .

Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация — это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Способы гаструляции

Рис. 315. Гаструла.

1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластопор;

4 — гастроцель.

В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):

Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя — первичной энтодермой, выстилающей полость первичной

кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Рис. 316. Типы гаструл:

1 — инвагинационная; 2 — эпиболическая; 3 — иммиграционная; 4 — деламинационная; а — эктодерма; б — энтодерма; в — гастроцель

Иммиграция — выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение — наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).

Образование мезодермы

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.

При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Первичный органогенез

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.

В органогенезе можно выделить две фазы:

нейруляция — образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;

построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка — экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка — производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.

Нейруляция

Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных — нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за

Рис. 317. Нейрула:

1 — эктодерма; 2 — хорда; 3 — вторичная полость тела; 4 — мезодерма; 5 — энтодерма; 6 — кишечная полость; 7 — нервная трубка.

чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков

является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью — невроцелем .

Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки — спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , — скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Образование систем органов

Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Эмбриональная индукция

Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить

Рис 318. Эмбриональная индукция:

1 — зачаток хордомезодермы; 2 — полость бластулы; 3 — индуцирорванная нервная трубка; 4 — индуцированная хорда; 5 — первичная нервная трубка; 6 — первичная хорда; 7 — формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.

зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.

При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

38.6. Постэмбриональное развитие

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:

рост организма;

установление окончательных пропорций тела;

переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).

Типы постэмбрионального развития

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:

неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);

Рис. 319. Развитие лягушки

внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).

Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка — головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,

исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.

Оплодотворение

Различают: моноспермию — оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид;

полиспермию — оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов (некоторые птицы, рептилии). Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.

Различают: перекрестное оплодотворение — оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение — оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом – гермафродитом (некоторые растения, паразитические черви).

Дробление

После оплодотворения зигота начинает делиться. Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера (рис. 312). В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами . Важной отличительной особенностью дробления от обычного деления является то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это осуществляется путем выпадения интерфазного периода роста между делениями. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митотического цикла. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки ( борозды дробления ).

Рис. 312. Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):

1 — двуклеточная стадия; 2 — четырехклеточная стадия; 3 — восьмиклеточная стадия; 4 — переход от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться; 5 — более поздняя стадия дробления; 6 — бластула; 7 — бластула в разрезе.

Однако дробление не может происходить бесконечно. Так как каждое деление дробления сопровождается уменьшением размера клетки, постепенно происходит повышение величины ядерно-цитоплазматического отношения, сниженного в период роста ооцита. Наступает момент, когда это отношение достигает значения, типичного для соматических клеток данного вида.

Биологическое значение процесса дробления сводится к следующему:

благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы;

происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным . У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.

Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц (рис. 313):

полностью дробящиеся;

дробящиеся частично.

Полное дробление

Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть:

равномерным , при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму; оно характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток;

неравномерным , при котором образуются неравные по размерам бластомеры; свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные — в области вегетативного полюса зародыша.

Рис. 313. Различные типы дробления:

А — полное; Б — частичное; В — дискоидальное.

Частичное дробление

Частичное дробление — тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное , при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);

Образование бластулы

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры — бластулы.

Бластула — это однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток — бластодермы , ограничивающей полость — бластоцель , или первичную полостью тела . Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью.

Типы бластул

Строение бластулы во многом зависит от типа дробления (рис. 314).

Целобластула (типичная бластула). Образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (у ланцетника).

Амфибластула. При дроблении телолецитальных яиц бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (у земноводных).

Рис. 314. Типы бластул:

1 — целобластула; 2 — амфибластула; 3 — дискобластула; 4 — бластоциста; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт.

Дискобластула . Образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (у птиц).

Бластоциста . Представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт , обеспечивающий питание зародыша (у млекопитающих).

Гаструляция

После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза — гаструляция (образование зародышевых листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции отсутствует или выражено очень слабо. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) — гаструла (рис. 315). Первоначально образуются наружный ( эктодерма ) и внутренний ( энтодерма ). Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок — мезодерма .

Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация — это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Способы гаструляции

Рис. 315. Гаструла.

1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластопор;

4 — гастроцель.

В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):

Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя — первичной энтодермой, выстилающей полость первичной

кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Рис. 316. Типы гаструл:

1 — инвагинационная; 2 — эпиболическая; 3 — иммиграционная; 4 — деламинационная; а — эктодерма; б — энтодерма; в — гастроцель

Иммиграция — выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение — наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).

Образование мезодермы

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.

При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Первичный органогенез

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.

В органогенезе можно выделить две фазы:

нейруляция — образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;

построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка — экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка — производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.

Нейруляция

Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных — нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за

Рис. 317. Нейрула:

1 — эктодерма; 2 — хорда; 3 — вторичная полость тела; 4 — мезодерма; 5 — энтодерма; 6 — кишечная полость; 7 — нервная трубка.

чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков

является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью — невроцелем .

Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки — спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , — скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Образование систем органов

Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Эмбриональная индукция

Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить

Рис 318. Эмбриональная индукция:

1 — зачаток хордомезодермы; 2 — полость бластулы; 3 — индуцирорванная нервная трубка; 4 — индуцированная хорда; 5 — первичная нервная трубка; 6 — первичная хорда; 7 — формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.

зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.

При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.

38.6. Постэмбриональное развитие

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:

рост организма;

установление окончательных пропорций тела;

переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).

Типы постэмбрионального развития

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:

неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);

Рис. 319. Развитие лягушки

внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).

Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка — головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,

исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.