Гисто- и органогенез, провизорные органы.

ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные.

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка (рис. 101). Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка энтодермального происхождения. По бокам от хорды - мезодерма сомитов, которая дифференцирована следующим образом: наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее образуется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами расположены его ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система. Целомические мешки образуются симметрично по бокам. Внутри целомических мешков находится

вторичная полость тела - целом, - заполненная жидкостью. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно- сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Рис. 101. Эмбриональное развитие ланцетника. А - период дробления: I - зигота, II - двухбластомерная стадия, III - восьмибластомерная стадия. Б - бластула (I), ранняя (II) и более поздняя (III) стадии гаструляции: / - бластодерма, 2 - бластоцель (первичная полость тела), 3 - начало впячивания (инвагинации) вегетативной части бластулы, 4 - первичная эктодерма, 5 - первичная энтодерма. В - закладка осевых органов. Поперечные разрезы ранней (I) и более поздней (//) гаструл, ранней (III) и поздней (IV) нейрул: 6 - нервная пластинка, прогибающаяся затем в нервный желобок, 7 - мезодермальные пузыри, 8 - хорда, 9 - кожная эктодерма, 10 - кишечная энтодерма, // - первичный сегмент мезодермы, 12 - вторичная полость тела (целомическая). Знаком "-" показана полость первичной кишки (гастроцель), знаком "х" - полость кишечной трубки, в которую замкнулась кишечная энтодерма.

Таким образом, из эктодермы формируются наружный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.

Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.

Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ

Эмбриональное развитие позвоночных с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Для осуществления связи зародыша со средой появляются специальные временные (провизорные) органы. К провизорным органам относят

желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плаценту и серозную оболочку (рис. 102). Назначение провизорных органов - обеспечение жизненных функций зародыша.

Рис. 102. Провизорные органы амниот. Развитие зародыша птицы.

Желточный мешок осуществляет функции питания, дыхания, выделения, кроветворения. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

У высших позвоночных животных, потерявших связь с водной средой, зародыш развивается в специальных амниотических оболочках. Такой оболочкой может быть амнион, наполненный жидкостью. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических повреждений. Амниотическая жидкость, в которой находится эмбрион, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит мочевину и гормоны. В процессе развития состав среды изменяется. В акушерстве амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами.

У рептилий и птиц есть аллантоис и серозная оболочка. Аллантоис - провизорный орган, осуществляющий обменные функции. В аллантоисной жидкости скапливаются продукты диссимиляции зародыша (мочевина, мочевая кислота), через стенки аллантоиса происходит газообмен.

Наружная часть амниона - серозная оболочка - выполняет газо-обменную, защитную, трофическую функции. У рептилий и птиц она окружает белок и способствует его проникновению через кровеносные сосуды в зародыш. Снаружи серозная оболочка покрыта скорлупой.

У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные органы имеют свои особенности. В связи с внутриутробным развитием внезародышевые органы формируются на более ранних стадиях, чем у рептилий и птиц.