Классификация покрытосеменных растений.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae) (рис. 1).

Рис. 1. Однодольные и двудольные.

Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. (рис. 3.). Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Рис. 2. Характерные черты однодольных и двудольных.

Рис. 3. Подорожник. Юкка.

Семейство лютиковые - Ranunculaceae.

Насчитывает около 2 тыс. видов (45 родов). Основная жизненная форма – многолетние травы, перезимовывающие в виде корневищ и клубней, редко – небольшие кустарники или лианы (рис. 4-4а). Листья обычно без прилистников, простые, рассеченные или глубоколопастные, очередные или супротивные.

Рис. 4. Семейство лютиковые: 1 – коптис трехлистный (1а – ветвь с плодами); 2 –ветреница лютичная; 3 –ветрееница дубравная; 4 – василистник водосболистый

Рис. 4а. Семейство лютиковые: 1 –омонос бурый; 2 –ломонос прямой; 3 –борец высокий

Цветки очень разнообразные – ациклические, гемициклические, циклические; актиноморфные и зигоморфные; околоцветник простой или двойной; гинецей апокарпный или ценокарпный (рис. 4-5). Разнообразие цветков связано с тем, что роды, объединяемые этим семейством, находятся на различных ступенях эволюции. Так, у одних родов цветки имеют признаки примитивной организации: простой околоцветник, неопределенное число членов компонентов цветка, расположенных по спирали, отсутствие нектариев (род ветреница Anemone); у других в строении цветков имеются признаки более высокой специализации в связи с приспособлением к опылению насекомыми: шпорце (водосбор Aquilegia), зигоморфный околоцветник (аконит Aconitum), наконец, у некоторых родов имеется специализация к опылению ветром, по-видимому, вторичная, - редуцированный околоцветник (василистник Thalictrum). При определении родов первоочередное значение имеют признаки организации цветка.

Рис. 5. Диаграммы цветков некоторых видов различных родов семейства Лютиковых. А – горицвета весеннего; Б – ветреницы дубравной; В – водосбора обыкновенного; Г – аконита аптечного.

Плоды чаще всего сборные – сборная листовка, сборный орешек или простые ягодовидные (рис. 6). Лютиковые часто содержат ядовитые алкалоиды и не поедаются животными, поэтому на сенокосах и пастбищах они – нежелательный компонент. Это в основном декоративные и лекарственные растения.

Рис. 6. Плоды лютиковых.

Род живокость (Delphinium) (рис. 7). Включает 200 видов. Однолетние и многолетние растения с более или менее разрезанными листьями. Цветки зигоморфные, околоцветник 5-членный, чашелистики лепестковидные, верхний от основания вытянут в виде полого шпорца. Лепестки (1-3) превращаются в нектарии, один из них вытянут в шпорце, вставленное в шпорце чашечки. Тычинок много, число пестиков разное: у одних видов 1, у других – 3-5.

Род аконит (Aconitum). В составе рода около 60 видов. Многолетние травянистые растения со вздутыми корнями. Цветки зигоморфные в кистевидных соцветиях. Чашечка состоит из 5 яркоокрашенных лепестковидных чашелистиков, верхний из них разрастается в виде шлема, 2 нижних чаще всего неравные. Лепестков 5-8 (чаще 8), но развиваются только 2 верхних, видоизмененных в крупные нектарии, заключенные в шлемовидный чашелистик, остальные более или менее редуцированы. Тычинок неопределенное количество, пестиков 3 - 7. Растения содержат алкалоид аконитин, сильно ядовиты. Иногда их возделывают как лекарственные или декоративные растения.

Рис. 7. Живокость. Аконит. Василистник. Лютик.

Род василистник (Thalictrum). Около 60 видов. Многолетнее травянистое растение высотой до 1 м. Цветки многочисленные, собранные в щитковидные метелки, листочков околоцветника 4 - 5, тычинок много, они крупные, окрашенные. Плод - сборная семянка. Иногда этот вид выращивают как декоративное растение.

Род лютик (Ranunculus). Число видов около 600. Многие из них очень широко распространены и доминируют в растительном покрове влажных местообитаний - на сырых лугах, болотах и др. Виды лютика встречают на всех континентах мира.

Семейство розоцветные - Rosaceae.

Число видов около 3 тыс. (120 родов). Жизненные формы – от вечнозеленых деревьев до трав, преимущественно многолетних (рис. 8-8а). Листья простые и сложные, с прилистниками и без, с перистым и пальчатым жилкованием. Специализация цветка шла главным образом в направлении выработки приспособлений для распространения плодов и семян.

Рис. 8. Семейство розоцветные. 1 – лапчатка гусиная; 2 – лапчатка ползучая; 3 – лапчатка прямостоячая; 4 – лапчатка серебристая

Рис. 8а. Семейство розоцветные. 1 – земляника лесная; 2 – костяника каменистая (а — соцветие); 3 – княженика (а - побег сплодами); 4 – земляника зеленая

Характерная особенность семейства – строение гинецея и цветоложа (рис. 9). Цветки могут иметь коническое цветоложе и многочленный апокарпный гинецей или вогнутое цветоложе и ценокарпный гинецей. Разросшееся цветоложе в виде блюдца, чаши или бокала называют гипантием (рис. 10). В образовании его, кроме цветоложа, принимают участие и другие части цветка – основания чашелистиков, лепестков, тычинок, а иногда и подчашие. Нередко при созревании плодов цветоложе приобретает яркую окраску, становится мясистым и сочным, что способствует распространению плодов и семян животными.

Рис. 9. Представители Розановых

Розановые от лютиковых отличаются следующими признаками: хорошо выраженным гипантием, наличием прилистников у листьев, иногда подчашия, особенно у травянистых форм; цветки всегда актиноморфные, циклические, с двойным 5-членным (редко 4-членным) околоцветником и многочленным андроцеем, с расположенными кругами тычинками в числе, кратном 5. Среди травянистых форм розановых, как и лютиковых, почти нет кормовых растений, однако ядовитые виды встречают крайне редко.

Рис. 10. Строение гепантия.

Семейство розановые на основании особенностей структуры цветков и плодов подразделяют на четыре подсемейства: спирейные, шиповниковые, яблоневые, сливовые.

Род спирея (Spiraea). Около 80 видов. Кустарники. В садах и парках часто выращивают спирею японскую (S. japonica) с красивыми соцветиями карминовых цветков (рис. 11).

Рис. 11. Представители Розановых. Спирея. Шиповник. Малина.

Род роза, или шиповник (Rosa). Дикорастущие виды имеют немахровый 5-членный двойной околоцветник, редко полумахровый. Среди них есть как листопадные, так и вечнозеленые формы. Гипантий некоторых видов содержат значительное количество витаминов С в комплексе с витаминами В₂, Р, К и провитамином А.

Род малина, или ежевика (Rubus). Обширный и полиморфный род, включающий более 500 видов. Преимущественно кустарники. Плод - сборная костянка.

Род земляника, клубника (Fragaria) (рис. 12). Около 50 видов. Многолетние травянистые растения с розеткой длинночерешковых листьев. Чашечка с подчашием. Пестики расположены на выпуклом мясистом цветоложе. Плод – земляничина (фрага).

Рис. 11. Представители Розановых. Земляника. Яблоня. Груша.

Род яблоня (Malus). В составе рода 30 видов. В природных растительных сообществах наиболее значительное участие принимают яблоня лесная (М. sylvestris) - широколиственные леса европейской России; яблоня восточная (М. orientalis) - лиственные горные леса Кавказа; яблоня Сиверса (М. siversii) - горные и пойменные леса Средней Азии и Казахстана. Эти виды иногда формируют почти чистые яблоневые заросли.

Род груша (Pyrus). В составе рода около 20 видов. От яблони отличается колючками, образующимися из укороченных побегов; обычно удлиненной грушевидной формой плодов и присутствием в мякоти склереид (каменистых клеток). Груша обыкновенная в естественных условиях нередко формирует чистые насаждения (леса юго-запада европейской части бывшего СССР и особенно горных районов Кавказа, Средней Азии). Родоначальник возделываемых сортов.

Род рябина (Sorbus) (рис. 12). Около 80 видов, растущих в Северном полушарии. В бывшем СССР насчитывают 34 вида. Наиболее широко распространена рябина обыкновенная (S. aucuparia) с белыми цветками в крупных щитках. Плоды заготавливают и используют в кулинарии (варенье, пастила, компот).

Рис. 11. Представители Розановых. Рябина. Слива. Вишня.

Род вишня (Cerasus). Известно около 150 видов. Широко возделывают вишню садовую (С. vulgaris) и черешню (С. avium). Вишня садовая в природных сообществах неизвестна. Черешня распространена в украинских Карпатах, на Кавказе, в Молдавии, где формирует естественные заросли. Деревья достигают высоты 30 м.

Род слива, терн (Prunus). Объединяет около 35 видов. Слива (P. domestica) распространена в культуре как исходная форма многих районированных и местных сортов. В природных условиях неизвестна. Алыча (P. divaricata) - дерево высотой до 9-10 м или кустарник. Произрастает на Кавказе, в Средней Азии. Там же часто возделывают терн (P. spinosa) – очень колючий кустарник, растет преимущественно на остепненных склонах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях и по оврагам.

Семейство бобовые, или мотыльковые, - Fabaceae, Papilionaceae.

Около 12 тыс. видов (490 родов). Основные жизненные формы – деревья, кустарники, лианы, многолетние и однолетние травы (рис. 13-13а). Важная для практики земледелия биологическая особенность бобовых – симбиоз с клубеньковыми бактериями, способными усваивать атмосферный азот.

Листорасположение очередное, листья чаще сложные, с прилистниками. Соцветие - кисть, колос, головка. Цветок мотылькового типа (рис. 14). Чашечка сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или зигоморфная (двугубая). Венчик зигоморфный из 5 лепестков: 3 из них вполне свободные (парус, или флаг, и 2 весла, или крыла) и 2 частично сросшихся верхушкой (лодочка). Для некоторых родов характерно срастание лепестков между собой - весел и лодочки, а подчас и паруса (род клевер).

Рис. 13. Семейство бобовые. 1 – клевер горный; 2 – клевер луговой; 3 – клевер каштановый; 4 – клевер пашенный; 5 – клевер ползучий.

Рис. 13а. Семейство бобовые. 1 – астрагал солодколистный; 2 – чина весенняя; 3 – чина черная.

Рис. 14. Строение цветка бобовых.

Андроцей состоит из 10 тычинок. У одних родов все 10 тычинок свободные, у других они срастаются тычиночными нитями (однобратственный андроцей), образуя трубку, внутри которой располагается пестик, но у большинства родов 9 тычинок срастаются тычиночными нитями в трубку, а одна тычинка остается свободной (двубратственный андроцей). Только цветки с двубратственным андроцеем нектароносны. Трубка, образованная тычинками, в одних случаях срезана прямо, в других – косо. Гинецей одночленный, апокарпный, завязь верхняя. Формула цветка у большинства видов ↑Са₍₅₎Со₃₊₍₂₎А_(9),1G₁. Плод – боб, бывает либо многосемянным, раскрывающимся двумя створками или распадающимся на односемянные членики, либо односемянным, нераскрывающимся. Семена многих видов наряду с крупными семядолями имеют эндосперм. Процент белка на единицу сухой массы семян очень высокий: у гороха до 34%, у нута до 31, у люпина до 61 %. По качеству пищевого белка на первом месте стоят фасоль и чечевица. Белки содержат важнейшие для человека и животных аминокислоты.

Народнохозяйственное значение - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные, сидерационные растения. Пищевые и кормовые качества бобовых иногда снижаются значительным содержанием гликозидов или алкалоидов (люпин).

Род вика, или горошек (Vicia) (рис. 15). Включает свыше 150 видов. Многолетние и однолетние травы с цепляющимися побегами. Многие из них служат прекрасным кормом и введены в культуру с целью получения высококачественного сена или семян. Некоторые засоряют поля.

Рис. 15. Представители семейства бобовых. Вика. Горох. Клевер.

Род горох (Pisum). Число видов точно не установлено. Однолетние и многолетние травы с мягкими стеблями, цепляющимися с помощью усиков.

Род клевер (Trifolium). Число видов 300. Многолетние и однолетние травянистые растения. Побеги прямостоячие, восходящие, изредка лежачие. Листья тройчатые, реже с 5 - 9 листочками. Цветки желтые, пурпурные, розовые. Лепестки при основании сросшиеся. Плод - 1-3-семянный боб (редко 4-6-семянный), нераскрывающийся, обычно погруженный в двугубую или колокольчатую чашечку.

Род люцерна (Medicago) (рис. 16). Включает 100 видов. Многолетние и однолетние травы с тройчатыми листьями, изредка кустарники. Бобы односемянные (или малосемянные), почковидной или серповидной формы. Растения с длинными стержневыми корнями, длиной до 1,5 м, приспособленные к засухе и засолению почвы. Имеют агромелиоративное значение. Прекрасные кормовые растения, дающие питательное сено.

Род соя (Glycine). В составе рода до 40 видов. Важный в хозяйственном отношении вид - соя щетинистая (G. hispida) - однолетнее растение высотой 30 - 50 (до 80) см, с тройчатыми листьями, цветки в пазушных кистях, бобы одно- или малосемянные. Широко возделывают в Азии, где посевы занимают более 10 млн. га. 1 т семян дает 113 кг масла и 725 кг обезжиренной муки.

Рис. 16. Представители семейства бобовых. Люцерна. Соя. Люпин.

Род люпин (Lupinus). Около 400 видов, подавляющее большинство которых сосредоточено в Южной Америке (Анды). Это преимущественно мелкосемянные травянистые растения, полукустарники и даже кустарники. Люпин способен давать рекордно большой урожай зеленой массы, но все части растения содержат много ядовитых веществ (алкалоиды люпинин и люпинидин). Возделывают как сидерационные или декоративные растения. С выведением безалкалоидных сортов люпин приобретает кормовое значение.

Семейство крестоцветные, или капустные, - Cruciferae, Brassicaceae

Крестоцветные распространены на всех континентах мира, но преимущественно в умеренных и холодных областях, вплоть до Арктики. Число видов около 3 тыс. (350 родов). Жизненные формы – травы (преимущественно) и кустарники (рис. 17). Все они связаны между собой настолько тесным родством, что зачастую нет четких морфологических границ не только между отдельными видами, но и родами. В типичных случаях это растения с очередными цельными или разрезанными листьями без прилистников. Характерно накопление гликозидов, которые при расщеплении дают горчичное масло. Соцветие - кисть или метелка; прицветников и прицветничков нет.

Рис. 17. Семейство крестоцветных. 1 – резуха висячая; 2 – лунник оживающий (а — плодик); 3 – зубянка клубненосная; 4 – чесночник черешчатый; 4 – толстостенка крупнолистная.

Строение цветков однообразно. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником. Чашечка свободная, из 4 чашелистиков, расположенных в двух кругах. Венчик также из 4 свободных лепестков, но расположенных в одном круге. Андроцей из 6 тычинок в двух кругах, четырехсильный - 4 длинные тычинки во внутреннем круге, а 2, явно более короткие, во внешнем круге. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, из-за ложной перегородки двухгнездная. Столбик с двухлопастным рыльцем, иногда рыльце головчатое. Хорошо развиты нектарии, расположенные у основания коротких тычинок и имеющие вид вздутий или сплошного валика. Формула цветка *Са₄Со₄А₂₊₄G₍₂₎. Плод - стручок, иногда укороченный (стручочек), раскрывающийся двумя створками, отделяющимися от ложной перегородки снизу вверх. У некоторых видов плоды нераскрывающиеся, многосемянные или односемянные, членистые, крылатые. Семена без эндосперма.

Род капуста (Brassica) (рис. 18). 50 видов. Некоторые виды введены в культуру.

Рис. 18. Представители семейства крестоцветных. Капуста. Репа. Рапс.

Репа, турнепс (В. rара) - двулетние растения, образующие в первый год корнеплод. Выведены и возделываются столовые и кормовые сорта.

Брюква, рапс (В. napus) - одно- или двулетнее растение с высоким облиственным стеблем, возделывают как масличную культуру, корнеплоды используют как овощ и корм.

Семейство пасленовые - Solanaceae.

Около 2,2 тыс. видов (85 родов). В средних широтах они представлены в основном травянистыми растениями. Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой (рис. 19).

Рис. 19. Семейство пасленовые.

Цветки в завитках или одиночные, с виду актиноморфные, но нередко из-за косого положения завязи слегка зигоморфные. Чашечка 5-зубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик спайнолепестный, колесовидный, блюдцевидный, трубчатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастают 5 тычинок с 2-гнездными, реже 4-гнездными пыльниками. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, обычно 2-гнездная, однако в результате образования ложных перегородок или срастания цветков она бывает 4 - 6-гнездной. Плод - ягода или коробочка, редко костянка. Многие виды имеют большое хозяйственное значение как овощные культуры (картофель, баклажан, томат, перец), другие содержат ядовитые алкалоиды, их используют как лекарственные. Некоторые однолетники - декоративные растения.

Род паслен (Solanum) (рис. 20). Около 1,5 тыс. видов. Важнейшее экономическое значение имеет картофель (S. tuberosum) - один из самых распространенных в культуре видов семейства. Возделывают как однолетнее. Околоцветник актиноморфный, лепестки белые, светло-фиолетовые, желто-розовые, тычинки сложены конусом вокруг столбика. Формула цветка *Са₍₅₎Со₍₅₎А₅G₍₂₎. Плод - 2-гнездная ягода. Корни тонкие. Стебель имеет подземные побеги - столоны, которые легко отличить от корней, поскольку они несут почки и мелкие чешуевидные низовые листья. На столонах образуются клубни, содержащие 12 - 25% крахмала и до 78% воды. Известно более 1 тыс. сортов - пищевых, кормовых, технических.

Рис. 20. Представители семейства пасленовых. Картофель. Табак. Перец.

Род табак (Nicotiana). Объединяет 100 видов. Природное распространение - преимущественно Южная Америка, Австралия. Кустарники и травы. Цветки с воронковидным или колокольчатым венчиком, часто ароматичные.

Род перец (Capsicum). Число видов от 25 до 50. Полукустарники и травы. Природное распространение - Центральная Америка. Возделывают в странах с умеренным климатом, в том числе в южных районах России. Огромное число сортов, как острых, так и салатных, создано на основе перца однолетнего (С. annuum), на родине представляющего собой полукустарник.

16