Краткий конспект "Сцепленное наследование. Кроссинговер. Хромосомная теория наследственности"

Приложение 1

Сцепленное наследование. Кроссинговер.

Хромосомная теория наследственности

Создание проблемных ситуаций через проблемные вопросы в течение всего занятия

Американский генетик, лауреат Нобелевской премии (1933 г.) «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности», однажды повторил опыты Г. Менделя (на кроликах) и получил результат, отличный от результатов закона независимого наследования признаков, на этом основании он решил опровергнуть законы Менделя. Но в результате своих исследований он не только не опроверг, а ещё раз подтвердил правильность законов и дополнил их. Какие же дополнения сделал Т. Морган? Это вопрос, на который нам предстоит найти ответ на нашем занятии.

Попечители Колумбийского университета, где работал Т. Морган, отказали ему в финансировании опытов с кроликами, т.к. сочли их дорогостоящими. Т. Морган выбрал для опытов муху дрозофилу, которая впоследствии стала классическим объектом генетических исследований. Как вы думаете за какие качества был выбран названный объект?

Правильный ответ обобщается преподавателем, после предложенных ответов обучающихся:

Муха дрозофила получила распространение как классического объекта генетических исследований за ряд положительных качеств:

- Короткий период развития (каждые 10-12 суток при температуре 24 – 25 градусов С).

- Высокая плодовитость (самка откладывает до 100 яиц).

- Компактность культуры (до 500 особей в 1 пробирке).

- Простота содержания.

- Малое число хромосом; 2n=8.

Т. Морган и его соратники – студенты университета в 1911 г. создали хромосомную теорию. Когда началась работа, эти сотрудники были очень молоды: К. Бриджесу было 20 лет, Г. Дж. Мёллеру – 19 лет, а А. Стёртеванту – 18.

Представим себя на их месте и попытаемся сделать выводы из результатов, которые они получили при скрещивании мух дрозофил. Объяснение нового материала (на доске преподаватель делает схему скрещивания, выписывая только фенотипы без указания генотипов): для скрещивания были выбраны мухи: серое тело – длинные крылья и черное тело – короткие крылья.

Р: ♀ серое тело, длинные крылья х ♂ черное тело, короткие крылья

F₁ серое тело, длинные крылья (единообразие)

Все потомки от этого скрещивания оказались с сером телом и длинными крыльями.

Используя знания ранее изученных тем, объясните полученный результат, так же как это сделали Т Морган и его студенты.

Правильный ответ:

1. Единообразие в потомстве свидетельствует о дигомозиготности родителей: ААBB x aabb (правило единообразия первого поколения).

2. При скрещивании двух организмов с альтернативными (контрастными)
   признаками в первом поколении проявляют себя доминантные признаки (закон доминирования признаков), следовательно, серый цвет тела и длинные крылья – доминантные признаки, а черное тело и короткие крылья – рецессивные.

3. Потомки (F₁) от этого скрещивания являются дигетерозиготами – АаBb.

Вопрос: Какое скрещивание надо провести, чтобы убедиться в правильности выводов и определить генотип организма, обладающего доминантными признаками?

Правильный ответ: с этой целью проводят анализирующее скрещивание, при котором исследуемая особь (самец) с доминантными признаками (генотип которой неизвестен) скрещивается с рецессивной гомозиготной самкой (ааbb) – генотип которой известен, т. к. рецессивные признаки проявляют себя фенотипически только в гомозиготном состоянии (ааbb).

Вопрос: Какой результат должен получиться при дигибридном анализирующем скрещивании? Сделайте схему скрещивания.

Р: ♀ AaBb х ♂ ааbb

G: AB, Ab, аB, ab; ab

F₁ AaBb, Aabb, aaBb, aabb

1 : 1 : 1 : 1

Ответ: в потомстве наблюдается расщепление 1:1:1:1

Вопрос: Сколько типов гамет образуется у дигетерозиготной особи при анализирующем скрещивании и сколько фенотипических классов образуется в потомстве?

Ответ: типов гамет – 4, число фенотипических классов 4, т.е. при анализирующем скрещивании число фенотипических классов равно количеству типов гамет дигетерозиготной особи.

Решение проблемы с обсуждением: далее, для выявления генетической структуры гибридов F₁ проводили анализирующее скрещивание, взяв гетерозиготного самца из F₁ и скрестили его с гомозиготной по рецессивным признакам самкой (черное тело и короткие крылья).

Р: ♂ серое тело, длинные крылья х ♀ черное тело, короткие крылья

F₁ серое тело, длинные крылья; черное тело, короткие крылья
1 (50%) 1 (50%)

Среди потомков оказалось не четыре фенотипа в соотношении 1:1:1:1, согласно дигибридному анализирующему скрещиванию, а два, таких как родительские особи в отношении 1:1, как при моногибридном скрещивании. Чем можно объяснить это расщепление?

Ответ: исходя из правила: при анализирующем скрещивании число фенотипических классов равно количеству типов гамет дигетерозиготной особи, можно сделать предположение, что дигетерозиготный самец образовал два типа гамет, а не четыре, что возможно только в том случае, если исследуемые гены (цвет тела и длина крыльев) расположены в одной хромосоме и наследуются вместе, сцеплено, как одна альтернативная пара, не обнаружившая независимого наследования.

Такой характер наследования получил название закона сцепления: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе, по схеме моногибридного скрещивания. Групп сцепления у каждого вида столько, каков у него гаплоидный набор хромосом.

Понимая наследование генов, находящихся в одной хромосоме, сделаем генотипическую запись в хромосомном выражении, в ранее рассмотренных схемах скрещивания:

Р: серое тело, длинные крылья х черное тело, короткие крылья

♀ А B х ♂ a b

A B a b

G: AB; ab

AaBb

F₁ серое тело, длинные крылья (единообразие)

I анализирующее скрещивание

F₁: ♂ серое тело, длинные крылья ♀ черное тело, короткие крылья
♂ А В х ♀ a b

a b a b

G: AB, ab; ab

F₂: AaBb, ааbb

1 (50%) 1 (50%)

серое тело, длин. крылья черное тело, короткие крылья

Сцепление не всегда бывает абсолютным: когда Т. Морган взял для анализирующего скрещивания не самца, а самку из F₁, и самца гомозиготного с рецессивными признаками, то при этом скрещивании в потомстве наблюдалось не два фенотипа, а четыре как при дигибридном скрещивании, но в ином соотношении. Подавляющее большинство особей имели признаки родителей и только малый процент сочетал их признаки (новая комбинация). Появление особей, сочетающих признаки родителей, говорило о том, что при образовании гамет у самки произошел кроссинговер (у самцов мух дрозофил кроссинговера не бывает)

Второе анализирующее скрещивание

♀ серое тело, длинные крылья ♂ черное тело, короткие крылья

F₁ ♀ А B х ♂ a b

а b а b

G: АB, аb, Аb, аB; аb

F₂ AaBb, aabb, Aabb, aaBb

41,5% 41,5% 8,5% 8,5%

83% 17%

исходная родит. рекомбинантные особи

комбинация признаков (новая комбинация признаков)

Нарушение закона сцепления (неполное сцепление): сцепление не абсолютно, в результате кроссинговера, возможна перекомбинация генов и появление потомков с разным сочетанием признаков.

Вопрос: был ли кроссинговер у самки в первом анализирующем скрещивании? Объясните результат.

Ответ: кроссинговер был, но остался не замеченным, т.е. генотип самки aabb.

Гены, расположенные в хромосоме близко друг от друга сцеплены сильно, тогда, как сцепление между генами, лежащими на большем расстоянии один от другого, выражено слабее, т.е. сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.

Расстояние между генами принято обозначать в условных генетических единицах – морганидах – М (сантиморганидах – сМ). 1 морганида = 1% образования кроссоверных особей.

Морган и его сотрудники показали, что, установив группу сцепления, можно построить генетические карты и указать порядок расположения генов.

Первоначально взаимное расположение генов на хромосомах определяли по частоте кроссинговера (перекрёста) между ними. Впервые на возможность подобного построения генетических карт хромосом экспериментально показали Т. Морган, А. Стёртевант и другие сотрудники Моргана, основываясь на явлениях сцепления генов и кроссинговера.Зная частоту рекомбинаций между генами, можно, судить о положении их относительно друг друга.

Например, если частота рекомбинаций между генами А, В и С составляет: А – С – 8%, А –В – 5%, В – С – 3%, то они могут располагаться лишь в следующей последовательности: _{А В С}

5сМ 3сМ

Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера и генетических карт позволили сформулировать

основные положения хромосомной теории наследственности:

- основными носителями наследственности в клетке являются хромосомы;

- элементарной функциональной единицей наследственности в клетке являются гены;

- гены расположены в хромосомах комплексами, образуя группы сцепления;

- число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом;

- гены расположены в хромосомах в линейном порядке;

- сцепление может нарушаться в ходе кроссинговера (мейоз);

- расстояние между генами выражается в морганидах.