СДЕЛАЙТЕ СВОИ УРОКИ ЕЩЁ ЭФФЕКТИВНЕЕ, А ЖИЗНЬ СВОБОДНЕЕ
Благодаря готовым учебным материалам для работы в классе и дистанционно
Скидки до 50 % на комплекты
только до
Готовые ключевые этапы урока всегда будут у вас под рукой
Организационный момент
Проверка знаний
Объяснение материала
Закрепление изученного
Итоги урока
Задачи занятия:
1.Дать характеристику половому размножению;
2.Изучить особенности строения цветка;
3.Определить основные этапы спорогенеза и гаметогенеза цветковых растений.
Цветок
Задачи занятия:
Цветок — это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Таким образом, цветок является органом полового и бесполого размножения покрытосеменных растений.
5.1.1. Морфология цветка
У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, образованный чашечкой из чашелистиков и лепестками венчика, тычинки и один или несколько пестиков (рис. 40).
У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.
Рис. 40. Строение цветка:
1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — чашелистики; 4 лепесток; 5 — пестик; 6 — тычинка
Поскольку цветок — это видоизмененный побег, у него различают части, имеющие стеблевое и листовое происхождение. Укороченной стеблевой частью цветка является цветоложе , находящееся на конце междоузлия — цветоножки . Остальные части цветка можно рассматривать как видоизмененные листья.
Цветки могут иметь различную симметрию, которая определяется, главным образом, венчиком (рис.41). В зависимости от типа симметрии различают:
правильные цветки — цветки, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии (капуста, гвоздика, лилия, ландыш);
неправильные цветки — цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии (горох, астра);
несимметричные цветки — цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии (валериана, канна).
Рис. 41. Симметрия цветка:
1 — правильный; 2 — неправильный; 3 — асимметричный
Основная масса цветков имеет и тычинки, и пестики (свыше 70%). Их называют обоеполыми (вишня, горох). Некоторые цветки — однополые :
пестичные (женские) имеют только пестики;
тычиночные (мужские) имеют только тычинки.
В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают:
однодомные растения (5-8%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб);
двудомные растения (около 3-4%) — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха);
многодомные растения (10-20%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).
Цветоножка
Цветоножка — это междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).
Цветоложе
Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка. Форма цветоложа может быть различной: плоской (пион), выпуклой полушаровидной (лютик, ветреница), удлиненной конической (магнолия) и др. У некоторых растений цветоложе срастается с нижними частями покровов цветка и тычинок (цветочная трубка), образуя при этом особую структуру - гипантий . Форма гипантия может быть воронковидной (вишня), бокаловидной (таволга дубровколистная), шаровидной (роза морщинистая), блюдцевидной (смородина альпийская).
Околоцветник
Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров (рис. 42). Выполняет функцию защиты главных частей цветка — пестиков и тычинок, функцию привлечения опылителей.
Околоцветник может быть:
Простой — околоцветник, не дифференцированный на чашечку и венчик, образованный совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску. В зависимости от особенностей строения различают:
венчиковидный околоцветник — околоцветник, образованный ярко окрашенными листочками (тюльпан, лилия);
чашечковидный околоцветник — околоцветник, образованный зелеными листочками (крапива, конопля).
Двойной — околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской (картофель, горох).
Встречаются так называемые голые цветки — цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь).
Рис. 42. Околоцветник:
А — двойной ; Б — простой венчиковидный; В — простой чашечковидный; Г — голые цветки ивы (1 — мужской; 2 — женский).
Чашечка
Чашечка — наружная часть двойного околоцветника. Чашечка представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще. Обычно чашечка образована одним кругом чашелистиков. Цветки некоторых растений имеют особую структуру — подчашие , развивающееся из прицветников (мальва), иногда из прилистников (земляника).
Различают:
раздельнолистную чашечку — чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик);
сростнолистную чашечку — чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох).
Главная функция — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона.
Венчик
Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску.
Количество лепестков венчика может быть различным — от одного-двух до неопределенного числа, чаще три, четыре или пять. Махровыми называют цветки с ненормально увеличенным числом лепестков.
Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня), либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным.
Рис. 43. Строение тычинки
1 — тычиночная нить; 2 — пыльцевой мешок; 3 — связник; 4 — микроспорангий.
Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным.
Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков.
Главная функция венчика — привлечение опылителей. У некоторых растений венчик защищает главные части цветка от неблагоприятных воздействий.
Андроцей
Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка.
Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинок сравнительно немного: у ирисовых — 3, у сложноцвет-
ных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10.
У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 43).
Тычиночная нить
Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник.
Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые.
Пыльник
Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки.
Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет, как правило, два пыльцевых гнезда , или пыльцевых мешка ( микроспорангия ), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити. Это стерильная средняя часть пыльника. Через связник в пыльник поступают питательные вещества, так как в нем имеется сосудисто-волокнистый пучок.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Рис. 44. Микроспорогенез и микрогаметогенез:
1 — микроспороцит; 2 — тетрада микроспор; 3 — экзина; 4 — интина; 5 — сифоногенная клетка; 6 — два спермия.
Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника) (рис. 44). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов , имеющих диплоидный набор хромосом. В результате редукционного деления (мейоза) каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры ( тетраду ). Эта стадия очень кратковременна. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.
Микрогаметогенез — процесс образования мужского гаметофита из микроспор. Развитие мужского гаметофита также происходит в пыльнике и сводится к одному митотическому делению, которое заканчивается образованием пыльцевого зерна , или пылинки . К моменту прорастания пыльцевого зерна ядро споры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток:
генеративной , или спермагенной — мелкой клетки, прилегающей к оболочке микроспоры. Позже из нее образуются два спермия.
сифоногенной , или "клетки пыльцевой трубки" — крупной клетки, принимающей впоследствии участие в образовании пыльцевой трубки. Часто ее называют "вегетативной".
Таким образом, пылинка представляет собой
незрелый мужской гаметофит покрытосеменного растения, состоящий из двух клеток (спермагенной и сифоногенной), покрытых оболочкой.
Оболочка (спермодерма) пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев:
интина — внутренняя, тонкая, состоящая в основном из пектиновых веществ;
экзина — наружная, толстая, часто кутинизированная.
У большинства пыльцевых зерен спермодерма имеет утонченные места или даже сквозное отверстие в экзине, служащие для выхода пыльцевой трубки.
Гинецей
Рис. 45. Строение пестика:
1 — рыльце; 2 — столбик; 3 — завязь; 4 — семязачаток; 5 — зародышевый мешок; 6 — плацента.
Гинецей — совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
Пестик — закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное в результате смыкания или срастания краев плодолистика или плодолистиков (рис. 45).
Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Завязь — наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки.
В зависимости от положения по отношению к другим частям цветка завязь бывает (рис. 46):
верхняя — располагается на цветоложе свободно, образована только плодолистиками, не срастается с другими частями цветка (мак, чистотел, гвоздика);
нижняя — плодолистики срастаются с цветоложем, основаниями чашелистиков, лепест-
ков и тычинок (яблоня, груша, огурец);
Рис. 46. Типы завязи:
1 — верхняя; 2 — полунижняя; 3 — нижняя; 4 — верхняя, окруженная стенками гипантия.
полунижняя — плодолистики приблизительно до половины срастаются с цветоложем или другими частями цветка, то есть завязь свободна только в верхней части, а околоцветник отходит как бы от середины завязи (жимолость, бузина, камнеломка).
В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.
Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.
Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце.
У одних растений столбик отсутствует (мак, пшеница), у других — достигает значительной длины (лилия).
Рыльце — верхняя расширенная часть пестика. Предназначено для
Рис. 47. Семязачаток:
1 — интегументы; 2 — микропиле; 3 — плацента с проводящим пучком; 4 — семяножка; 5 — нуцеллус; 6 — синергиды; 7 — яйцеклетки; 8 — центральная клетка; 9 — антиподы; 10 — халаза.
восприятия пыльцы.
Рыльце может быть самой разнообразной формы (головчатое, двухлопастное, звездчатое, перистолопастное и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим .
Семязачаток — многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя (рис. 47).
Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой .
Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов , которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле , или пыльцевход , через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком . Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.
В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Мегаспорогенез — процесс формирование мегаспор (рис. 48). Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит , или материнская клетка мегаспор.
Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Из четырех мегаспор лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе ( халазальная ), реже верхняя, обращенная к микропиле ( микропилярная ) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку . Остальные мегаспоры отмирают. Женский гаметофит внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения развивается зародыш. Поэтому он и назван зародышевым мешком.
Рис. 48. Мегаспорогенез и мегагаметогенез:
1 — мегаспороцит; 2 — мегаспора; 3 — интегументы; 4 — триплоидная центральная клетка; 5 — яйцеклетка.
Формирование женского гаметофита начинается с того, что мегаспора разрастается и отодвигает ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры ( первичное ядро зародышевого мешка ) подвергается трехкратному митотическому делению. В результате первого деления образуются два ядра, которые расходятся к полюсам разросшейся клетки. Между ними образуется крупная вакуоль. Каждое из этих ядер еще дважды делится, и у каждого полюса образуется по 4 ядра (8-ядерная стадия развития зародышевого мешка). С каждого полюса к центру зародышевого мешка отходит по одному ядру, которые называются полярными . Оставшиеся ядра обособляются. На микропилярном полюсе одна из клеток отличается большими размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными. Их называют синергидами . Вместе с яйцеклеткой они образуют яйцевой аппарат. На противоположном, халазальном полюсе образуется группа из трех клеток, называемых антиподами . Их функции неизвестны. Два полярных ядра в центре зародышевого мешка сливаются, образуя вторичное ( центральное ) ядро зародышевого мешка. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает 6 гаплоидных клеток (яйцеклетка, 2 клетки-синергиды и 3 клетки-антиподы) и диплоидное вторичное ядро.
Нектарники
Цветки некоторых растений имеют особые железки, выделяющие нектар — нектарники. Они имеют различное происхождение и развиваются на лепестках, тычиночных нитях, стенках завязи, цветоложе. Нектар — сахаристая питательная жидкость, привлекающая животных-опылителей.
5.1.2. Соцветия
Цветки на побегах очень редко располагаются одиночно (мак, тюльпан). У большинства растений они образуют группы — соцветия (морковь,
Рис. 49. Простые соцветия:
1 — кисть; 2 — щиток; 3 — колос; 4 — початок; 5 — зонтик; 6 — головка; 7 — корзинка.
пшеница, сирень, лилия). Соцветие — это система видоизмененных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Величина соцветий у разных растений колеблется от 2-3 мм до 12-14 м (пальмы рода Каламус). Число цветков в соцветии также различно: у гороха — 1-3, у рогоза — до 300 000, у пальмы корифы — до 6 000 000.
Простые соцветия
Любое соцветие имеет главную ось ( ось соцветия ) и боковые оси, которые могут быть ветвящимися и неветвящимися. Главную ось называют осью первого порядка, боковые оси — осями второго, третьего и т.д. порядков. Конечные ответвления осей (цветоножки) несут цветки. В зависимости от степени ветвления соцветия делят на простые и сложные.
Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым (рис. 49).
Кисть — соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха). Это основной вариант простых соцветий.
Щиток — соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости (груша, боярышник, калина).
Колос — соцветие с хорошо выраженной главной осью и сидячими цветками (подорожник, ятрышник, ослинник).
Початок — соцветие с хорошо выраженной толстой мясистой главной осью и сидячими цветками (белокрыльник, аир).
Зонтик — соцветие с укороченной главной осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (лук, чистотел, примула).
Головка — соцветие с укороченной булавовидно расширенной главной осью и сидячими или почти сидячими (цветоножки очень короткие) цветками (клевер, люцерна).
Рис. 50. Сложные соцветия:
1 — сложный колос; 2 — сложная кисть; 3 — сложный зонтик; 4 — метелка.
Корзинка — соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Такую главную ось называют ложем соцветия. Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой
Сложные соцветия
Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки (рис. 50). Можно говорить, что в сложных соцветиях на главной оси располагаются не цветки, а простые (элементарные) соцветия. В сложном соцветии цветков, расположенных на главной оси, нет.
Двойная кисть — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простые кисти.
Сложный колос — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простой колос (пшеница, рожь, ячмень).
Сложный зонтик — соцветие, у которого на укороченной главной оси располагаются соцветия простой зонтик, называемые зонтичками (укроп, морковь, петрушка).
Метелка — соцветие, имеющее большое количество боковых осей, при-
чем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних (мятлик, гортензия метельчатая, сирень). Из-за особенности ветвления метелка имеет пирамидальную форму
Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений.
5.1.3. Опыление
Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают:
естественное опыление — опыление, происходящее в природе;
искусственное опыление — опыление, осуществляемое человеком.
Естественное опыление
Естественное опыление бывает двух видов: самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление
Самоопыление , или автогамия — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор). Оно происходит как у раскрывшихся цветков (сельдерейные), так и у закрытых (арахис, фиалка, кислица). Чаще всего оно происходит в еще не раскрывшихся цветках. Самоопыление встречается реже, чем перекрестное. Лишь у немногих растений происходит строгое самоопыление (горох), у большинства самоопыляющихся растений хотя бы небольшой процент растений способен к перекрестному опылению.
При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.
Перекрестное опыление
Перекрестное опыление , или аллогамия — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Данный способ опыления характерен для большинства (90%) покрытосеменных растений.
Различают две формы перекрестного опыления:
С оседственное опыление — опыление, происходящее в пределах одного растения, то есть пыльца с одного цветка попадает на пестик другого цветка, находящегося на том же растении. С генетической точки зрения эта форма перекрестного опыления равноценна самоопылению.
Собственно перекрестное опыление — опыление, при котором пыльца тычинки цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи.
Строго перекрестноопыляемых растений мало (рожь). При неблагоприятных условиях, препятствующих перекрестному опылению, обычно в конце цветения, у перекрестноопыляемых растений может происходить самоопыление.
Механизмы перекрестного опыления
Механизмы перекрестного опыления подразделяют на два основных типа:
Абиотическое — опыление с помощью неживых факторов среды:
анемофилия — опыление с помощью ветра;
гидрофилия — опыление с помощью воды.
Биотическое — опыление с помощью животных:
энтомофилия — опыление насекомыми;
орнитофилия — опыление птицами.
Наиболее часто опыление происходит с помощью ветра и насекомых.
Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь , береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишенны в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия. Тычинки и рыльца пестиков выступают за пределы околоцветника. Часто рыльца пестиков мохнатые. Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах. Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами. Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев.
У насекомоопыляемых растений (сирень, гвоздика, мак, липа, белая акация) яркоокрашенные цветки. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая.
Искусственное опыление
Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов.
5.1.4. Оплодотворение. Образование плодов и семян
Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика, тем самым облегчая ее продвижение. По мере роста в пыльцевую трубку переходят сифоногенная и спермагенная клетки. У некоторых растений спермагенная клетка еще до прорастания пыльцы, а у других — в процессе прорастания, дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй — с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм (питательная ткань) — часть семени, накапливающаяся вещества, обеспечивающие питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения .
Таким образом, после двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.
Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.
Половое размножение и его преимущества
Половое размножение связано с образованием и слиянием гамет. Преимущества ?
Растения, образующие гаметы – гаметофиты .
Органы, в которых образуются гаметы – половые органы, гаметангии .
Типы половых процессов:
Хологамия – слияние одноклеточных организмов, мейоз и образование 4 организмов (n) (некоторые водоросли).
Изогамия – слияние подвижных гамет, морфологически неразличимых (у некоторых водорослей);
Гетерогамия – слияние подвижных половых клеток, отличающихся по размерам (у некоторых водорослей);
Оогамия – слияние подвижной мужской (сперматозоида) и неподвижной женской клетки (яйцеклетки). Характерна для высших растений и некоторых водорослей.
Слияние протопластов при конъюгации (водоросли).
Половое размножение цветковых
Половое размножение связано с образованием и слиянием гамет. Где образуются гаметы?
В цветке. Где образуются мужские, а где женские гаметы?
В пестике, в семязачатке – женские, в пыльцевых зернах – мужские.
При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается диплоидный спорофит.
У цветковых спорофит – листостебельное растение. Спорофит образует споры ( n ). Споры морфологически различные, в тычинках образуются микроспоры, в пестиках – мегаспоры, значит цветковые – разноспоровые растения. Что же образуется из микро- и мегаспор?
Половое размножение цветковых
Разноспоровые растения — растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям:
микроспоры — более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские гаметофиты;
мегаспоры — более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские гаметофиты.
Глава 4. Размножение растений
Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.
4.1. Бесполое размножение
Широко распространено во всех группах растений. В бесполом размножении принимает участие один организм. Собственно бесполое размножение происходит путем митотического деления или с помощью спор. Особой формой бесполого размножения является вегетативное.
Деление
Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза. В результате деления образуются две идентичные родительской дочерние особи.
Размножение спорами
Споры — репродуктивные, одноклеточные образования, при прорастании которых развиваются новые особи. У наземных растений и грибов споры не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами .
Споры образуются в органах бесполого размножения — спорангиях или зооспорангиях . У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий — многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном — митоз.
Растение, на котором образуются споры, называют спорофит . Различают равноспоровые и разноспоровые растения.
Равноспоровые растения — растения, у которых все образующиеся споры имеют одинаковые размеры.
Разноспоровые растения — растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям:
микроспоры — более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские заростки (гаметофиты);
мегаспоры — более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские заростки (гаметофиты).
Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).
Размножение спорами имеет большое приспособительное значение:
в результате мейоза происходит рекомбинация генетического материала;
обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения;
благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большое расстояние, обеспечивая расселение растений и освоение ими новых территорий;
плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.
4.2. Вегетативное размножение растений
Вегетативное размножение — это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются водоросли, высшие растения. Особенно разнообразны способы вегетативного размножения у покрытосеменных растений.
Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным .
Естественное
вегетативное размножение
Естественное вегетативное размножения является важной характерной особенностью многих видов. Благодаря этому способу размножения происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие — успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями:
фрагментация материнской особи на две или более дочерних в результате перегнивания протонемы или слоевища (моховидные);
разрушение участков наземно-ползучих и полегающих побегов (плауны, голосеменные, цветковые);
с помощью особых структур (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.
Искусственное
вегетативное размножение
Искусственное вегетативное размножение осуществляется при участии человека при выращивании культурных растений. В практике сельского хозяйства искусственное вегетативное размножение обладает рядом преимуществ над семенным:
обеспечивает получение потомков, повторяющих признаки родительского организма;
осуществляется быстрее, ускоряет получение продуктивных потомков;
позволяет получить большое количество потомков;
позволяет воспроизвести клоны, которые образуют нежизнеспособные семена или вообще их не образуют.
Способы вегетативного размножения
Существуют различные способы вегетативного размножения:
фрагментацией;
специализированными вегетативными структурами;
частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до или после их укоренения;
Рис. 34. Фрагментация у элодеи.
прививками;
культурой тканей.
Фрагментация
Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых регенерирует в новую особь (рис. 34). Такое размножение характерно для нитчатых и пластинчатых водорослей (обрывки нитей или части таллома), некоторых цветковых растений (например, элодея канадская). В Европу попали только женские экземпляры элодеи, не способные образовывать семена из-за отсутствия мужских растений и единственным способом размножения оказалась фрагментация.
Специальные вегетативные структуры
Специальные вегетативные структуры, используемые для вегетативного размножения, являются видоизменениями побега и корня (рис. 35). Эти структуры возобновляют растения и себя через образование придаточных корней и побегов и используются человеком для их размножения.
Луковица . В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие.
Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.
Клубнелуковица . К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус, водяной орех. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек — мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами.
Корневище . В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.
В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве — ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.
Рис. 35. Размножение специализированными вегетативными структурами:
1 — клубнелуковицами; 2 — луковицами; 3 — корневищем; 4 — клубнями; 5 — надземным столоном и ползучими побегами; 6 — корнеклубнями.
Клубень . Клубни, как хранилище запаса питательных веществ, образуются у таких дикорастущих растений, как сыть, седмичник.
Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни. Но при посадке целого клубня верхушечная почка тормозит развитие остальных. Поэтому клубни рекомендуется резать на части, так как это нарушает доминирование верхушечной почки.
Усы . Усами размножаются такие растения, как лютик ползучий, камнеломка отпрысковая. В узлах усов образуются боковые почки и придаточные корни. После засыхания междоузлий растения обособляются.
В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику.
Корневые клубни . Представляют собой утолщения боковых корней. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка, из культурных — батат, в декоративном садоводстве — георгин. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корнеклубни почек не образуют.
Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения после их укоренения
Рис. 36. Размножение отводками и корневыми отпрысками:
1 — смородина; 2 — бодяк полевой.
Данные приемы вегетативного размножения растений очень эффективны, так как развивающееся растения длительное время сохраняет связь с материнским, что способствует более быстрому и мощному развитию корневой системы.
Деление кустов
Флоксы, дельфиниумы, примулы, лук-батун, ревень хорошо размножаются частями кустов. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.
Размножение отводками
Отводки — это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения (рис. 36). Отводками размножаются крыжовник, виноград, из дикорастущих — пихта, черемуха.
При размножении отводками побеги пригибаются к земле и засыпаются. При достаточном увлажнении на засыпанном участке побега образуются придаточные корни. Уко-
ренившийся побег отделяют от материнского растения и пересаживают на постоянное место. Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скопление в месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней.
Размножение корневыми отпрысками
Корневые отпрыски — побеги, возникающие из придаточных почек на корнях (рис. 36). Корневыми отпрысками размножается растения, легко образующие на корнях придаточные почки: вишня, слива, малина, сирень, осина, осот, бодяк полевой и др.
Корневые отпрыски обычно выкапывают и пересаживают в период покоя растения.
Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до их укоренения
Существует целый ряд растений, способных размножаться с помощью черенков. Черенок — отрезок вегетативного органа.
Рис. 37. Размножение черенками:
1 — стеблевыми; 2 — листовыми; 3 — корневыми.
В зависимости от происхождения различают стеблевые, корневые и листовые черенки (рис. 37).
Стеблевые черенки
Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих из одного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения — в открытый грунт.
Листовые черенки
Листовой черенок представляет собой листовую пластинку с черешком или часть листовой пластинки. Листовыми черенками размножаются бегонии, узумбарская фиалка (сенполия), глоксиния, колеус. Листовые черенки могут воспроизводить придаточные корни и почки, из которых развиваются побеги.
Листовые черенки помещают в парничок нижней стороной на песок. Для предотвращения оттока питательных веществ крупные жилки перерезают. Иногда для образования придаточных корней и почек листовой черенок достаточно поместить в склянку с водой.
На листьях бриофиллума в углах зубчиков листовой пластинки образуются придаточные почки, развивающиеся в новые растения с придаточными корнями. Опадая, они закрепляются в почве.
Корневые черенки
Корневой черенок представляет собой часть корня. Ими размножаются виды, на корнях которых легко развиваются придаточные почки: хрен, малина, вишня, розы.
Корневые черенки заготавливают осенью, реже весной. Для этого используют боковые корни первого порядка в возрасте 2-3 лет. Длина черенка до 10-15 см, диаметр — 0,6-1,5 см. черенки высаживают в почву на глубину 2-3 см.
Черенками размножаются и многие дикорастущие растения: ива, тополь, осина, одуванчик.
Прививки
Прививка (или трансплантация ) — искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины ( глазок ), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой — растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоя для сохранения или размножения определенного сорта, замены сорта, по-
Рис. 38. Прививка:
1 — копулировка; 2 — окулировка; 3 — в расщеп; 4 — под кору.
лучения новых сортов, ускорения плодоношения, получения морозоустойчивых растений, ремонта или омоложения старых взрослых деревьев.
Известно более 100 способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам:
прививка сближением, когда привой и подвой остаются на своих корнях;
прививка отделенным привоем, когда корни имеет только подвой.
Наиболее распространенными способами прививки являются следующие (рис. 38):
Прививка в расщеп или в полурасщеп . Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.
Прививка под кору . Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.
Копулировка . Применяется в том случае, если привой и подвой имеют одинаковую толщину. На привое и подвое делают косые срезы и совмещают их, обеспечив плотность соединения.
Окулировка . Прививка почки-глазка. На подвое делается Т-образный разрез, края коры отгибаются, и за кору вставляют почку с небольшим участком древесины.
Культура тканей
Культура тканей представляет собой рост тканей или органов на искусственных средах. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование — получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.
Половое размножение цветковых
Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, водные папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).
Глава 4. Размножение растений
Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.
4.1. Бесполое размножение
Широко распространено во всех группах растений. В бесполом размножении принимает участие один организм. Собственно бесполое размножение происходит путем митотического деления или с помощью спор. Особой формой бесполого размножения является вегетативное.
Деление
Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза. В результате деления образуются две идентичные родительской дочерние особи.
Размножение спорами
Споры — репродуктивные, одноклеточные образования, при прорастании которых развиваются новые особи. У наземных растений и грибов споры не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами .
Споры образуются в органах бесполого размножения — спорангиях или зооспорангиях . У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий — многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном — митоз.
Растение, на котором образуются споры, называют спорофит . Различают равноспоровые и разноспоровые растения.
Равноспоровые растения — растения, у которых все образующиеся споры имеют одинаковые размеры.
Разноспоровые растения — растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям:
микроспоры — более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские заростки (гаметофиты);
мегаспоры — более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские заростки (гаметофиты).
Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).
Размножение спорами имеет большое приспособительное значение:
в результате мейоза происходит рекомбинация генетического материала;
обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения;
благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большое расстояние, обеспечивая расселение растений и освоение ими новых территорий;
плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.
Половое размножение цветковых
Из гаплоидных спор развиваются растения, образующие гаметы – гаметофиты ( n) .
Из микроспор развиваются «цветочные мужчины» - мужские гаметофиты , а из мегаспор – «цветочные женщины» - женские гаметофиты .
Что же из себя представляют мужские и женские гаметофиты?
Как происходит образование спор и гамет у цветковых?
Можно ли цветок назвать половым органом цветковых?
Для ответа на эти вопросы рассмотрим происхождение и строение цветка.
Морфология цветка
Цветок – видоизмененный побег, предназначенный для образования спор и полового размножения , заканчивающегося образованием семян и плодов.
Морфология цветка
Цветок с простым околоцветником, характерен для однодольных растений. Нет чашелистиков и лепестков, есть листочки околоцветника.
Цветок с двойным околоцветником, характерен для двудольных растений
Морфология цветка
Околоцветники
А – двойной, есть чашечка и венчик;
Б – простой венчиковидный, нет чашечки и венчика;
В – простой чашечковидный;
Г – голые цветки ивы, 1 – пестичный; 2 – тычиночный цветок.
Морфология цветка
Симметрия цветка
Обоеполые и однополые цветки
Обоеполые цветки имеют и тычинки (андроцей) и пестики (гинецей).
Однополые цветки : мужские – тычиночные, женские - пестичные
Однодомные и двудомные растения
Однодомные растения имеют и мужские и женские цветки на одном растении – огурец, кукуруза.
У двудомных растений мужские цветки на одном, а женские – на другом растении, два дома – ива, конопля, крапива
Опыление
Различают самоопыление и перекрестное опыление . Самоопыление — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка или с одного цветка на другой того же растения. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками.
Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор).
При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков . Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.
Опыление
Перекрестное опыление — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Характерен для большинства (90%) цветковых растений.
Механизмы перекрестного опыления:
Абиотическое — опыление с помощью неживых факторов среды:
Биотическое — опыление с помощью животных:
Опыление
Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь , береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишены в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия.
Биологические особенности:
Часто рыльца пестиков мохнатые.
Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах.
Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами.
Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев.
Опыление
У насекомоопыляемых растений (сирень, гвоздика, мак, липа, белая акация) яркоокрашенные цветки. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая.
Искусственное опыление
Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов.
Опыление
Андроцей. Микроспорогенез, микрогаметогенез
Микроспорогенез .
На каждой тычиночной нити находится пыльник, состоит из 2 половинок, в каждой два пыльцевых гнезда – микро-спорангия. В них из микроспороцитов (2 n ) в результате мейоза образуются микроспоры ( n) .
Микрогаметогенез – процесс превращения микроспор в мужские гаметофиты.
Ядро споры делится митотически, образуется двуядерная клетка с вегетативным и генеративным ядром. Из генеративной позже образуются два спермия . Оболочка пыльцевого зерна представлена двумя оболочками – экзиной и интиной .
Андроцей. Микроспорогенез, микрогаметогенез
Гинецей.
Образован плодолистиками, образующими один или несколько пестиков.
В пестике различают: рыльце, столбик, завязь. Функции?
В зависимости от положения различают:
1 – верхнюю завязь;
2 – полунижнюю завязь;
3 – нижнюю завязь;
4 – верхнюю, окруженная стенками гипантия.
Гинецей. Мегаспорогенез, мегагаметогенез
В завязи пестика –семязачаток (семяпочка). Может быть несколько – сколько семян, столько и семяпочек.
Мегаспорогенез . Центральная часть семязачатка – нуцеллус , окруженный интегументами. Одна из его клеток (2 n ) претерпевает мейоз и образуется 4 споры ( n ), из которых 3 отмирают, так образуется мегаспора ( n) .
Мегагаметогенез . Ядро споры претерпевает три митотических деления и образуется восьмиядерная клетка. 3 ядра отходят к одному полюсу и образуется яйцеклетка ( n) и две синергиды (n) , 3 ядра – к другому полюсу – антиподы (n) , два ядра в центре сливаются – образуется центральная клетка (2 n ) .
Образуется женский гаметофит – зародышевый мешок (7 клеток).
Гинецей. Мегаспорогенез, мегагаметогенез
Строение семязачатка. Оплодотворение
1 – интегументы;
2 – микропиле.
3 – плацента;
4 – семяножка;
5 – нуцеллус;
6 – синергиды;
7 – яйцеклетка;
8 – центральная клетка;
9 – антиподы;
10 – халаза.
Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки растворяет ткани рыльца и столбика.
Двойное оплодотворение
У некоторых растений спермагенная клетка еще до прорастания пыльцы, а у других — в процессе прорастания, дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу из который развивается зародыш семени;
Второй — с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм.
Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения .
Двойное оплодотворение
Из интегументов образуется ?
Семенная кожура.
Из всего семязачатка ?
Семя.
Из стенок завязи ?
Околоплодник.
В целом из завязи пестика ?
Плод с семенами.
Кем было открыто двойное оплодотворение?
В 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.
Соцветия
Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым.
Колос — соцветие с хорошо выраженной главной осью и сидячими цветками.
Кисть — соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины.
Зонтик — соцветие с укороченной главной осью и цветками на цветоножках одинаковой длины.
Соцветия
Щиток — соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости.
Початок — соцветие с хорошо выраженной толстой мясистой главной осью и сидячими цветками.
Головка — соцветие с укороченной булавовидно расширенной главной осью и сидячими или почти сидячими (цветоножки очень короткие).
Корзинка — соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой.
Соцветия
Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки.
Сложный колос — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простой колос.
Сложная кисть — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простые кисти.
Сложный зонтик — соцветие, у которого на укороченной главной оси располагаются простые зонтики.
Метелка — соцветие, имеющее большое количество боковых осей, причем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних.
Соцветия
Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений.
Повторение:
Повторение:
Повторение:
Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):