Основы цитологии

ОСНОВЫ цитологии

Глава 1. ПОНЯТИЕ О КЛЕТКЕ, КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ

Клетка (греч. — cytos, лат.— cellula)—элементили участок протоплазмы (protos — первый, первичный, plasma — нечто оформленное), отграниченный оболочкой (плазмолеммой). Это основная форма организации живой материи, является целостной живой системой. Состоит она из ядра, цитоплазмы иплазмолем-мы(цитолеммы), взаимодействие которых определяет ее жизненность, проявляющуюся в обмене веществ, росте, раздражимости, сократимости и размножении. Клетка — высокоорганизованная структура, длительность жизни илижизненный цикл которой определяется многими факторами и зависит от того, какой ткани она принадлежит: например, клетки крови, покровных эпителиев живут от нескольких часов до нескольких дней, а нервные клетки могут жить в течение всей жизни индивидуума. Жизнь молодой малодифференцированной клетки часто завершается не гибелью, а делением с образованием двух дочерних клеток, и тогда говорят омитотическом цикле. В процессе развития большинство клеток организма приобретает специализацию — дифференцируется и выполняет строго определенную функцию (вырабатывает тот или иной секрет, всасывает питательные вещества, переносит кислород и др.). Дифференцированные клетки, как правило, теряют способность к размножению или она резко снижается. Пополнение клеток осуществляется с помощью стволовых или камбиальных, обнаруживаемых в большинстве тканей. Это малодифференцированные клетки, функцией которых и является размножение. Дифференцированные клетки отличаются друг от друга формой, величиной, внутренним строением, химическим составом, направленностью обмена веществ, выполняемыми функциями.

Всложном многоклеточном организме кроме клеток существуют и неклеточные образования, однако это или производные клеток, или продукты их деятельности. Наиболее распространенный продукт деятельности клеток

—межклеточное вещество, которое существует в виде волокон и аморфного — основного вещества. Производные клеток — синцитии и симпласты.Симпласты — это крупные образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные территории. Симпластами считаются мышечные волокна, один из слоев плаценты.Синцитии, или соклетия, — образования, состоящие из клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Встречаются они при развитии сперматогенного эпителия. Изучением развития, строения, размножения и функционирования клетки занимается наука цитология.

Ворганизме клетки объединены в ткани и органы—сложные,целостные системы, связанные межклеточными взаимодействиями и подчиненные нейрогуморальной регуляции со стороны нервной, кровеносной и эндокринной систем. Поэтому организм является единой системой, качественно отличимой от суммы клеток, его составляющих.

Клеточная теория. Мысль о существовании элементарных единиц, из которыхсостоят растения, животные и человек, появилась еще в глубокой древности. В разныеэпохи эти единицы трактовалисьпо-разному(у Демокрита — это атомы; у Аристотеля — однородные и неоднородные части тела; у Гиппократа и Галена — четыре первичные жидкости: кровь, слизь, черная и желтая желчь; у Окена — органические кристаллы или инфузории ит. д.). Однако это были умозрительные заключения, и толькос изобретением микроскопа естествоиспытатели воочию убедились в существовании элементарных единиц, образующих живые тела.

Впервые клетки обнаружил английский ученый Роберт Гук (1635— 1703) при изучении среза пробки с помощью сконструированного им микроскопа, который увеличивал объект в 100 раз, и описал это в сочинении «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец, осуществленные посредством увеличительных стекол», вышедшем в 1665 г. Он же дал и названия обнаруженным им структурам — клетки, так как трактовал их как пустоты, поры между растительными волокнами. Эту дату можно считать временем рождения цитологии. Современники Гука М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук подтвердили наличие структур, подобных клеткам, но каждый из них называл их по своему: «пузырьки», «мешочки».

На протяжении XVII—XVIIIвв. в цитологии происходит накопление материала, часто разрозненного, противоречивого,с ошибочным трактованием фактов. Но время и опыт отбирают ценное, отбрасывая ошибочное и постепенно вырисовывалось истинное строение элементарных единиц. В конце XVIII — начале XIX в. появляются попытки объяснения и обобщения накопленного материала. Сравнение тонкой структуры растений и животных наводило на мысль об их схожести (К. Вольф, Лоренц, Окен и др.). Идеи общности микроскопической структуры растений и животных витали в воздухе. В 1805 г. Г. Тревиранус, в 1807 г. Г. Линк показали, что растительные клетки это не пустоты, а самостоятельные замкнутые образования. В 1831 г. Р. Броун доказал, что ядро является обязательной составной частью растительной клетки, а в 1834 г. о том же заявили Я. Пуркинё и Г. Валентин применительно к животной клетке. Особенно большой вклад в учение о клетке внесли две научные школы: И. Мюллера(1801—1858)в Берлине и Я. Пуркине (1787— 1869) в Бреславле. Ученик И. Мюллера Теодор Шванн(1810—1882)блестяще сопоставил литературные данные и собственные наблюдения, результатом чего явилась книга «Микроскопические исследования о ^соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839), в которой он доказывал, что клетка — всеобщая элементарная единица, присущая обоим царствам организмов (животным и растительным), а процесс клеткообразования — это универсальный принцип развития. Наблюдения Шванна были подчинены общей идее, что дало возможность представить их в виде биологической теории, содержащей три главных обобщения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма, распространение этих двух принципов на рост и развитие животных и растений.

Клеточная теория имела «революционизирующее» (Энгельс) влияние на развитие биологии середины XIX в., обосновав идею единства живой природы, показав морфологическую основу этого единства. В числе других факторов она позволила Ч. Дарвину сделать допущение, что все животные и растения происходят от общего корня. Распространенная Р. Вирховом на область патологии, она стала основной теоретической базой для понимания причин болезней. Клеточная теория Шванна, несмотря на глубоко прогрессивный характер, не была лишена ошибок, за которые неоднократно подвергалась критике. Так он считал, что клетка — это автономная элементарная единица,

аорганизм — лишь сумма клеток.

Вконце XIX — первой половине XX в. вокруг клеточной теории развернулась оживленная дискуссия, в процессе которой происходило критическое переосмысление ее основных положений. Подытоживая результаты данного обсуждения, П. И. Лаврентьев писал: «Очищенная от метафизической шелухи, от персонификации клеток, от аналогии с государством, от сведения к элементарным составным частям, теория клеточного строения растений и животных остается и останется одним из величайших и плодотворнейших завоеваний биологии».

Всовременной клеточной теории отражено все лучшее, что было достигнуто учеными прошлого. Углублены и расширены представления о клетке на основе последних достижений науки в свете материалистического мировоззрения и диалектического подхода к строению и развитию организма. Биология клетки накопила богатый материал, позволяющий глубже разобраться в жизнедеятельности клетки, ее строении, развитии и значении. Основные положения современной клеточной теории можно свести к следующему.

1. Клетка лежит в основе строения всех многоклеточных организмов. Клетки всех организмов, несмотря на их различия, имеют общие принципы строения и образуются в результате деления.

2. Клетка — основная, но не единственная форма организации живой материи. Наряду с ней существуют доклеточные формы (бактериофаги, вирусы), а у многоклеточных организмов — неклеточные живые образования (волокна, межклеточное вещество и др.).

3. Клетка, обладающая большой сложностью строения, имеет длительную историю развития, свой филогенез. Она возникла на определенной ступени развития органической материи из более простых форм.

4. Клетка имеет индивидуальную историю развития, свой онтогенез, в процессе которого клетка многоклеточного организма изменяется, развивается, приобретает новые качества. Онтогенез клетки подчинен онтогенезу организма.

5. Клетка — часть многоклеточного организма, и ее развитие, форма и функция зависят от всего организма. Функция организма не является суммой функций отдельных клеток. Это качественно новое явление.

6. Возникновение клеточного строения сыграло в эволюционном процессе очень важную роль, дало большие преимущества многоклеточному организму, в связи с чем явилось главным направлением в эволюции как растений, так и животных: а) расчленение на клетки создало значительно большую поверхность клеточных мембран, что, в свою очередь, коренным образом изменило ход и уровень обменных процессов, увеличило жизнедеятельность организмов, б) привело к гораздо более глубокой структурной дифференцировке, чем у неклеточных организмов (например, у сифонофор). Благодаря этому возросла специализация клеток, которая сильно повысила приспособляемость организмов к среде существования, в) Только клеточное строение дало возможность развития крупных форм животных и растений. Увеличение размеров тела позволило освоить новые условия существования и обеспечило прогрессивную эволюцию органического мира, г) Клеточное строение облегчает обновление, замену изношенных и патологически измененных частей тела.

Вопросы для самоконтроля. 1. Что такое клетка? Какое значение для развития биологии имела клеточная теория? 3. В чем механистичность, ошибочность клеточной теории Шванна? 4. Перечислите и раскройте основные положения современной клеточной теории.

Глава 2. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕСВОЙСТВА И МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕСВОЙСТВА ПРОТОПЛАЗМЫ

Элементарный состав протоплазмы. Протоплазма — содержимое живой клетки, включая ее ядро и цитоплазму. В ее состав входят практически все химические элементы, но распространение их не совпадает с распространением в неживой природе. В земной коре больше всего О, Si, Al, Na, Са, Fe, Mg, Р (99 %). Основными элементами любой структуры живого вещества являются С, О, N и Н. Имеют немаловажное значение S, Р, К, Са, Na, CI, Fe, Си, Mn, Zn, I, F. В организме данные элементы распространены неравномерно: например, в костях много Са и Р, в щитовидной железе — I. В зависимости от количества их делят на макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Микро- и ультрамикроэлементы необходимы для жизни и деятельности клетки, как и макроэлементы, хотя и действуют в ничтожно малых количествах (10-8—10~12%).Как правило, микроэлементы входят в состав биологически активных веществ — гормонов, витаминов, ферментов, определяя их специфическую активность. Конечно, не все элементы имеются в каждой клетке. Клетки отличаются как количеством, так и составом элементов, что во многом определяет особенности их структуры и характер функционирования.

Вещества, входящие в состав протоплазмы. Знание элементарного состава протоплазмы не объясняет нам тайн живого. Почему химические элементы, войдя в состав живого вещества, приобретают способность участвовать в сложнейших биологических процессах? Дело в том, что в протоплазме химические элементы образуют сложные высокомолекулярные вещества, которые строго упорядоченно взаимодействуют между собой. Изучая свойства и характер взаимодействия этих веществ, то есть познавая структурную организацию протоплазмы, мы подходим к раскрытию тайн живого, тайн жизни.

В клетках химические элементы находятся в виде органических и неорганических веществ. Многие органические вещества протоплазмы — полимеры — это гигантские молекулы, состоящие из мономеров. Полимеры совмещают в себе свойства устойчивости и изменчивости, благодаря чему на их основе возможна структурная организация клетки и пространственная организация химических реакций, протекающих в клетке. Приблизительный состав протоплазмы известен. Ее вещества имеют следующие средние молекулярные веса: белки — 35000, липиды— 1000, углеводы — 200, вода— 18. 70—80%сырой массы протоплазмы составляет вода,10—20%белки,2—3%липиды,1—1,5%углеводы и другие органические вещества. На одну белковую молекулу приходится в среднем 18 000 молекул воды, 100 молекул других неорганических веществ, 10 молекул липидов, 20 молекул других органических веществ. Важнейшими органическими веществами считаются белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы.

Белки по химическому составу являются соединениями С (около 50%),

О (около 25%), N (16%), Н (до 8%), S (0,3—2,5%).В состав белков в неболь-

шом количестве входят и другие макро- и микроэлементы. Белки — это полимеры, состоящие из мономеров — аминокислот. Аминокислоты в белках объединены между собой пептидными связями (—СО—NH—)— связями между карбоксильной группой одной и аминной группой другой молекулы. Пептидные связи образуют первичную структуру белков, в них аминокислотные остатки соединены ковалентными силами. Для каждого белка характерно определенное количество аминокислот, их состав и последовательность расположения в молекуле. Возможные комбинации из 20 известных аминокислот составляют астрономическое число— 1018. Длинные цепи белковых молекул под действием водородных связей скручиваются в спиральные структуры — это вторичная структура белка. Третичная структура белка поддерживается гидрофобными, электростатическими или дисульфидными связями и придает белку специфическую форму. Объединение нескольких молекул белка в одну макромолекулу фибриллярной (нитчатой) или глобулярной (шаровидной) формы — это четвертичная структура белка.

Все белки амфотерны, так как содержат как кислые (карбоксил— СООН), так и основные (аминные — NH2) группы. В связи с этим характер белка и его свойства могут меняться в зависимости от рН среды. Если белок состоит только из аминокислот, его называют простым или протеином (молочный, яичный, сывороточный, альбумины, глобулины, фибриноген, миозин и др.), а если белок кроме аминокислотных остатков включаетz себя другие небелковые вещества (так называемую простетическую группу) — сложным белком или протеидом. В зависимости от природы небелковой части различают: 1) нуклеопротеиды комплексы белков с нуклеиновыми кислотами, особо важная для клетки группа; 2) гликопротеиды — комплексы белков с углеводами (муцин, различные мукоиды, цикозамины, гликозаминогликаны); 3) фосфопротеиды—соединениябелка с фосфорной кислотой (казеиноген молока, вителлин яйца и др.); 4) липопротеиды — комплексы белков с липидами (все мембранные структуры клетки); 5) хромопротеиды — соединения простого белка с тем или иным окрашенным соединением небелкового характера, иногда содержащие металл — Fe или Сu (гемоглобин,миогло-бин,некоторые ферменты — каталаза, пероксидаза и др.).

Белки выполняют многочисленные функции: они входят в состав всех мембранных структур клетки (пластическая функция); обладают каталитическими способностями (все ферменты являются белками); в экстренных случаях используются как источник энергии (глюконеогенез); им присущи защитные свойства (иммунные белки); являются акцепторами и переносчиками кислорода в процессе дыхания (гемоглобин, миоглобин); образуют структуры, осуществляющие движение клетки и ее частей, органа, организма (актин, миозин, тубулин).

Нуклеиновые кислоты — дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеи-

новая (РНК) — полимеры с молекулярным весом104—107.Это чрезвычайно важные соединения. Функциями ДНК являются хранение и передача наследственной информации и регуляция синтеза белка, аРНК—синтезбелка. Их мономеры — нуклеотиды. Каждый нуклеотид состоит из сахара (пентозы), к которому с одного конца присоединяются азотистое основание (пуриновое или пиримидиновое), а с другого — фосфат — остаток фосфорной кислоты. В нуклеотидах, входящих в состав ДНК, сахаром является дезоксирибоза, пуриновые основания — аденин и гуанин, пиримидиновые — цитозин и тимин.

Внуклеотидах, составляющих РНК, сахар — рибоза, а в азотистых основаниях вместо тимина присутствует урацил. Друг с другом нуклеотиды соединены при помощи фосфата — диэфирными фосфатными связями, в результате образуется длинная цепочка. Так выглядит РНК. ДНК находится в ядре в виде двух спиралей, закрученных вокруг общей оси и соединенных между собой водородными комплементарными связями, возникающими между азотистыми основаниями. Причем всегда образуются пары только двух видов: аденин — тимин(А—Т)и цитозин — гуанин(Ц—Г).В период подготовки клетки к делению происходит удвоение ДНК —редупликация. Процесс этот идет под действием ферментов, разъединяющих спирали ДНК. При этом водородные связи азотистых оснований оказываются свободными и к ним по принципу комплементарности присоединяются нуклеотиды. Из одной молекулы ДНК образуются две, имеющие ту же первичную структуру.

Впериод активного функционирования клетки, когда в ней происходит синтез белка, на одноцепочечных участках молекул

ДНК происходит матричный синтез информационной РНК, которая затем, выходя в цитоплазму и участвуя в синтезе белка, определяет его первичную структуру. В этот период ДНК имеет вид длинных неравномерно спира-

лизованных нитей и в световой микроскоп видна в ядре в виде хроматина — глыбок разного размера, окрашенных основными красителями. В период деления ДНК сильно спирализуется и приобретает вид окрашенных телец —хромосом. РНК также адсорбирует основные красители, но локализуется как в ядре (в основном в ядрышке), так и в цитоплазме. Известно три вида РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК), рибосомальная (рРНК). Все они синтезируются на молекулах ДНК.

В клетках существуют и свободные нуклеотиды, играющие большую роль в процессах обмена веществ и энергии. Это аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), а также трифосфаты уридина, цитидина и гуанозина (УТФ, ЦТФ и ГТФ). Их называют макроэргическими соединениями, так как они являются аккумуляторами и переносчиками энергии. Энергия высвобождается при отщеплении от молекулы нуклеотида фосфорных остатков. При распаде АТФ образуется 38 кДж/моль энергии. Определенное значение придается еще одному нуклеотиду —циклическому аденозинмонофосфату (цАМФ),

играющему большую роль в рецеп-торныхфункциях клетки, в механизме транспорта вещестЕ в клетку, в структурных перестройках мембран.

Липиды состоят в основном из С, О, Н, широко распространены в протоплазме, очень разнообразны по своему строению и свойствам. Молекулы многих липидов имеют полярные по растворимости концы — один из них не вступает в связь с водой и с белками — гидрофобный, другой — взаимодействует с водой и белками —гидрофильный. Липиды входят в состав всех мембранных структур клетки, а также в состав биологически активных веществ (стероидных гормонов), являются запасным энергетическим материалом, так как при их окислении высвобождается большое количество энергии.

Углеводы, как и липиды, образованы в основном С, О, Н и повсеместно распространены в живом веществе в виде моносахаридов— простые сахара (глюкоза, фруктоза и др.), дисахаридов (сахароза, лактоза и др.), полисахаридов — их полимеров (гликоген, крахмал, клетчатка, мукополисахариды и др.). Моно- и дисахариды водорастворимы, полисахариды в воде нерастворимы.

Углеводы — это источники энергии в клетке, в соединении с белками и липидами входят в состав мембранных структур клетки, нуклеиновых кислот, являются составной частью межклеточного вещества соединительных тканей, образуют биологически активные вещества (гепарин).

Неорганические вещества представлены водой и минеральными солями. Вода — необходимая составная часть протоплазмы, в ней протекают все жизненные процессы. Она проникает в клетку легче других веществ, вызывая ее тургор и набухание. Поступает вода в клетки пассивно. Проницаемость клеток разных тканей для воды различная. Так, проницаемость эритроцитов в 100 раз выше, чем яйцеклетки. Данное свойство сильно меняется в зависимости от физиологического состояния клетки и внешнего воздействия. В норме количество воды в клетках животных поддерживается на постоянном уровне благодаря работе специальных систем организма, обеспечивающих постоянство осмотического давления тканевой жидкости и плазмы крови.

Вода находится в клетках в свободном и в связанном состоянии. Количество связанной воды (от 5 до 80%) зависит как от самой ткани, так и от физиологического состояния организма. Связанная вода образует сольватные оболочки макромолекул и удерживается водородными связями. Свободная вода

—растворитель. В форме растворов в клетку и из клетки поступают различные вещества. Свободная вода является той средой, в которой протекают реакции в клетке, а ее высокая теплоемкость предохраняет клетку от резких перепадов температуры.

Из минеральных веществ в организме чаще встречаются соли угольной, соляной, серной и фосфорной кислот. Растворимые соли обусловливают осмотическое давление в клетках, поддерживают кислотно-щелочноеравновесие, определяя этим реакцию среды, влияют на коллоидное состояние протоплазмы. Минеральные вещества могут входить в состав сложных органических соединений (фосфолипиды, нуклеопротеиды и др.).

Физико-химическиесвойства протоплазмы определяются состоянием веществ, входящих в ее состав. Плотность протоплазмы1,09—1,06,показатель преломления света 1,4. Она приобретает свойства коллоидных системиз-заприсутствия большого количества макромолекул, способных к полимеризации и агрегации. Агрегация молекул происходит в результате их способности к адсорбции. С явлением адсорбции связаны такие жизненно важные процессы, как дыхание и питание клетки. Многие ферменты функционируют только в адсорбированном состоянии. Протоплазма обладает рядом свойств типичных коллоидных растворов, но в то же время имеет и специфические свойства, характерные только для живого вещества.

Коллоидные растворы являются двухфазной системой, состоящей из растворителя — дисперсионной среды и взвешенных в нем частиц —дисперсной фазы. Коллоидные частицы — мицеллы— удерживаются во взвешенном состоянии благодаря одноименному электрическому заряду и сольватной оболочке.

Уменьшение заряда и частичное разрушение сольватной оболочки приводит к агрегации мицелл с образованием своеобразной решетки, в ячеях которой находится дисперсионная среда. Этот процесс называется желатинизацией, а продукт —гелем. Гель может переходить в более жидкое состояние

—золь при обособлении мицелл, а золь — в гель при агрегации мицелл. В протоплазме сочетаются различные коллоидные фазы, которые находятся в очень неустойчивом состоянии и могут легко меняться в зависимости от функционального состояния клетки и внешних воздействий. При этом значительно изменяется вязкость протоплазмы. Например, при формировании веретена деления, образования псевдоподий, воздействии током вязкость повышается, при изменении температуры — понижается.

Потеря заряда и добавление электролитов приводят к коагуляции (coagulatio — свертывание)—слипаниюмицелл и выпадению дисперсной фазы в осадок. При слабом воздействии коагуляция обратима, при сильном — необратима и приводит к гибели клетки. От неживых коллоидных систем протоплазма отличается высокой лабильностью; составляющие ее мицеллы белков

и липидов образуют сложную структурную основу клетки; при уплотнении протоплазма способна образовывать новые белковые мицеллы и восстанавливать нарушение связи между ними, а при нарушении целостности клетки

— уплотняться на наружной поверхности с образованием мембранноповерхностной реакции преципитации. Поэтому клетка быстро ликвидирует свои повреждения.

В определенных условиях дисперсная фаза коллоида обособляется не в виде осадка, а в виде раствора. При этом коллоидный раствор расслаивается на два раствора разной концентрации. Это коацервация (coacervacio — нагромождение, собирание в кучу). Коацерваты имеют вид капель, веретен, слоев. В неоднородной по химическому составу протоплазме, представляющей собой сочетание различных, часто противоположно заряженных коллоидов, возникают сложные комплексные коацерваты.

МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ

Клетка состоит из сложноорганизованного живого вещества— протоплазмы, разделенного с помощью мембран на цитоплазму и ядро. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой и состоит из кариоплазмы. Клетка отделена от внешней среды клеточной оболочкой — плазматической мембраной (плазмо-илицитолеммой), которая в животных клетках очень тонкая и видна лишь в электронный микроскоп (рис. 1).

Размеры и форма клеток очень разнообразны. Самые маленькие клетки не превышают нескольких микрометров (малые лимфоциты, клетки-зернамозжечка), самые большие достигают нескольких сантиметров (яйцеклетки птиц). По форме клетки бывают шаровидные, овальные, кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и т. д. Форма клеток тесно связана с их функцией и с механическим воздействием окружающей среды. Клетки, обладающие амебовидной подвижностью (лейкоциты), способны менять свою форму. Размеры ядра и цитоплазмы обычно находятся в определенных соотношениях, характерных для той или иной ткани и отражающих состояние клетки. У молодых и активно функционирующих клеток ядра бывают обычно крупнее, чем у клеток того же типа, находящихся в покое или стареющих.

Электронная микроскопия показала, что ядро, цитоплазма и клеточная оболочка имеют сложное строение. Они выполняют разнообразные функции. Нормальная жизнедеятельность клетки возможна только при их сохранности и взаимодействии.

Клеточная оболочка — поверхностный аппарат клетки, в состав которого входят: плазматическая мембрана, надмембранный комплекс и субмембранный опорно-сократительныйаппарат.

Плазматическая мембрана — плазмолемма или цитолемма имеет толщину около 10 нм и видна лишь в электронный микроскоп. Цитологические, биологические и физико-химическиеисследования показали, что она представляет собойбелково-липидныйкомплекс, организованный определенным образом. Количество белков и липидов в плазмолемме по массе почти одинаковое, но мелких липидных молекул при этом оказывается гораздо больше, чем крупных белковых. Молекулы липидов полярны. У них незаряженные гидрофобные хвосты и заряженные гидрофильные головки. В цитолемме они располагаются в два слоя, гидрофобными хвостами друг к другу, а гидрофильными головками наружу. Такие же структуры образуют молекулы липидов и в неживых объектах, располагаясь на поверхности воды. Молекулы липидов, входящие в мембраны, разнообразны и очень подвижны. Вдоль мембраны они могут перемещаться со скоростью более миллиона раз в секунду, образуя как бы вечно подвижное липидное озеро, в котором плавают молекулы глобулярных белков.

Белки мембран являются ферментными, рецепторными и структурными. Они также могут перемещаться в мембране в процессе выполнения функции, в результате чего меняются свойства мембраны и ее функциональная активность. Молекулы белков располагаются в мембране как между молекулами липидов— интегральные белки, так и под ними — периферические белки. А так как молекулы белков гораздо крупнее липидных, интегральные белки выступают наружу, образуя поверхностные слои мембраны. Такая структура

плазмолеммы называется мозаичной. В электронном микроскопе она выглядит трехслойной. Два крайних электронно-плотныхслоя соответствуют гидрофильным головкам липидных молекул и белковым глобулам, а среднийэлектронно-прозрачныйслой — гидрофобным концам липидных молекул. Мембраны такого строения принято называтьэлементарной биологической мембраной.

Надмембранный комплекс (гликокаликс) — в основном углеводной природы. Представлен он полисахаридами, образующими с белками мембраны сложные соединения — гликопротеиды, а с ее липидами — гликолипиды. Длинные ветвящиеся углеводные концы молекул гликопротеидов и гликолипидов соединены в вязкий желеобразный надмембранный чехол толщиной 3—4нм, который служит своеобразной межклеточной смазкой, склеивающей клетки между собой. В нем снижается скорость диффузии различных веществ, определенным образом располагаются ферментные комплексы, принимающие участие во внеклеточном расщеплении высокополимерных веществ. Особенно хорошо развит полисахаридный слой в кишечном эпителии, где очень активны процессы пристеночного (внеклеточного) пищеварения и всасывания. Считается, что надмембранный комплекс выполняет рецепторную функцию, в том числе и тканевой совместимости, функцию «узнавания» клетками друг друга, так как благодаря разнообразию химических связей молекул углеводов «рисунок» поверхности клеток тканеспецифичен и даже индивидуален. Он может приводить в действие иммунные механизмы.

Субмембранный комплекс сосредоточен в кортикальном слое цитоплазмы, прилежащем в плазмолемме и тесно с ней связанном. Представляет специализированную периферическую часть опорно-сократительнойсистемы клетки. Состоит из белков, собранных в нитевидные структуры разной величины: микрофиламенты (диаметром5—7нм), микрофибриллы (около 10 нм) и микротрубочки (диаметром20—22нм). Все они вступают друг с другом в сложные химические и структурные связи, образуятерминальную сеть. Среди белков терминальной сети основными являются актин, миозин, тубулин, динеин и некоторые другие. Они образуют системы, способные к скольжению, взаимному перемещению, в результате чего перемещаются структуры плазмолеммы, связанные с этими системами, то есть осуществляется движение клетки и ее частей. Субмембранный комплекс принимает участие в рецепции, трансмембранном транспорте, стабилизирует белки плазмолеммы и осуществляет их направленное (координированное) перемещение.

Функции плазмолеммы. Плазмолемма вместе с над- и субмембранным комплексами осуществляет многообразные функции: барьерную, транспортную, рецепторную, двигательную, межклеточных взаимодействий и др.

Барьерная функция, проникновение веществ в клетку. Плазмолемма,

одевая клетку, отграничивает ее от внешней среды, в результате чего вещества внутрь клетки проникают избирательно. С помощью диффузии проникает в клетку и из клетки лишь вода и некоторые растворенные в ней газы. По градиенту концентрации (пассивным транспортом) перемещаются некоторые ионы и мелкие органические молекулы, особенно жирорастворимые. Против

градиента концентрации (активным транспортом) поступает большинство ионов, мелких молекул неорганических и органических веществ (соли, сахара, аминокислоты и др.). Процессы активного транспорта происходят с затратой энергии. В нем принимают участие все элементы поверхностного аппарата клетки. Макромолекулы, их агрегаты и более крупные частицы поступают в клетку благодаря эндоцитозу. При этом частица сначала адсорбируется на мембране клетки, затем окружается ею и отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Содержимым вакуоли будет захваченная частица, а ее стенкой — участок плазмолеммы. Если поглощаются более мелкие частицы и растворы, говорят о пиноцитозе, если более крупные — офагоцитозе. Процесс выведения из клетки крупных частиц, заключенных в вакуоль, называетсяэкзоцитозом. При этом стенка вакуоли встраивается в плазмолемму и становится ее частью, а содержимое изливается наружу.

Рецепторную функцию клетка выполняет с помощью специальных белков плазмолеммы и элементов гликокаликса (надмембранного комплекса). Рецепторы клетки разнообразны и многочисленны, что позволяет клеткам осуществлять взаимные контакты, реагировать на биологически активные вещества, осуществлять иммунные реакции и т. д.

Движение плазмолеммы осуществляется с помощью субмембранного комплекса, в котором скапливаются микротрубочки и микрофиламенты. При передвижении лейкоцитов, в процессепино-,фагоцитоза и других формах движения клетки происходит перераспределениеопорно-сократимойсистемы субмембранного комплекса и осуществляется движение клетки и ее частей.

Межклеточные контакты — соединения клеток, особенно распространены в эпителиальных тканях, где клетки плотно прилежат друг к другу, но имеются и между клетками других тканей. В образовании межклеточных контактов принимают участие все слои клеточной оболочки (поверхностного аппарата клетки). Межклеточные контакты неоднородны по структуре и функции. В зависимости от особенностей строения и функционального назначения различают следующие виды контактов: 1) простой контакт— клетки прилежат друг к другу, но между ними сохраняется щель15—20нм. Такой контакт широко распространен в различных органах и тканях; 2) зубчатый контакт, или контакт по типу замка, — плазмолеммы клеток образуют выпячивания, входящие во впячивания соседних клеток. Этот тип соединения способствует креплению клеток в единый пласт и характерен для эпителиев; 3) десмосома, или зона слипания, — сложноорганизованный участок двух соседних клеток, предназначенный для плотного скрепления клеток. Десмосомы широко распространены в покровном эпителии, но имеются также в железистом, почечном, кишечном эпителиях, в гладкой и сердечной мышечных тканях; 4) плотный (замыкающий) контакт — зона плотного прилегания клеток, в которой происходит слияние их мембран. Плотный контакт обычно окаймляет апикальные полюсы клеток, изолирует внутреннюю среду организма от внешней и распространен в эпителиях, особенно в кишечном; 5) щелевой контакт — особый тип соединения клеток, способствующий проведению ионов и низкомолекулярных соединений из одной клетки в другую, минуя межклеточные щели.

Цитоплазма

Цитоплазма — сложная динамическая, многокомпонентная система клетки, в которой происходят основные метаболические процессы. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма (hyaline — прозрачный)—жидкаявнутренняя среда клетки, состоящая из воды, низкомолекулярных веществ, растворенных в воде, водорастворимых веществ и высокомолекулярных веществ, рассредоточенных в виде мицелл и нитей, образующих нежную трехмерную сеть, видимую в электронный микроскоп лишь при очень большом увеличении (рис. 3). Особенности клетки как коллоидной системы, ее осмотические и буферные свойства в основном определяются составом гиалоплазмы и процессами, происходящими в ней. Гиалоплазма содержит большое количество ферментов (до 25% белков клетки приходится на гиалоплазму), участвующих в процессах гликолиза, метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов. В гиалоплазме располагаются молекулы АТФ, транспортные РНК и ферменты активации аминокислот при синтезе белка. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточного транспорта ионов, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров и других веществ. Здесь откладываются запасные питательные вещества.

Органеллы (маленькие органы) — постоянные составные части цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Одни из органелл присутствуют в каждой клетке организма и поэтому называются общими, другие — лишь в клетках определенного типа и называются специальными. К общим органеллам относят митохондрии, цитоплазматнческую (эндоплазматическую) сеть, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), лизосомы, рибосомы, центросому, микротрубочки, микрофибриллы, а к специальным — миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, реснички, жгутики, микроворсинки.

Большинство общих органелл имеет мембранное строение, то есть представляет собой структуры, стенка которых образована элементарной биологической мембраной. Мембраны органелл устроены так же, как и плазмолемма, и выполняют те же функции: транспортную, разграничительную и интегрирующую.

Мембранные органеллы — это эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и митохондрии.

Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть — впервые описана в 1945 г. К- Портером с сотрудниками. Эта широко распространенная органелла состоит из вытянутых цистерн, трубочек, мешков, узких каналов, связанных взаимными переходами, в результате чего образуется единая внутриклеточная сеть, которая как бы делит цитоплазму на отсеки, участки. Но при этом не имеет непосредственных контактов с плазмолеммой. Данная органелла очень подвижная и ранимая, ее составные части легко отшнуровываются, фрагментируются, объединяются, но содержимое при этом не изливается в гиалоплазму, а остается окруженным мембранами цитоплазматической сети. Различают агранулярную (гладкую) и гранулярную (шероховатую) эндоплазматическую сеть (рис. 4). Цистерны гранулярной эндоплазмати-ческойсети имеют полости шириной от 20 нм до нескольких микрометров. Со стенками гранулярной эндоплазматической сети связаны рибосомы. Повидимому, первоначально в клетке появляется именно этот вид сети, и лишь в процессе дифференцировки некоторая часть цистерн теряет рибосомы и ветвится, превращаясь в гладкую эндоплазматическую сеть. Обратных переходов, образования из агранулярной эндоплазматической сети гранулярной ее разновидности не наблюдается. Элементы гладкой эндоплазматической сети уже, их диаметр до 100 нм. Они представляют собой сложную систему переплетающихся трубочек, канальцев и пузырьков небольшого диаметра.

Цитоплазматическая сеть — своеобразная транспортная система клетки, по которой перемещаются разнообразные вещества, однако механизм транспорта неясен. Большая поверхность мембран сети говорит о том, что в клетке может происходить одновременно большое количество разнообразных реакций.

Основная функция гранулярной цитоплазматической сети — синтез белков. На рибосомах, прикрепленных к ее цистернам, синтезируются белки секреторных гранул, ферментные белки лизосом и белки, входящие в состав мембран клетки. Все эти типы белков транспортируются по цистернам цитоплазматической сети, не выходя в гиалоплазму. В гранулярной цитоплазма-

тической сети синтезируются, кроме того, некоторые углеводные соединения и липиды, входящие в состав мембран. Синтезированные молекулы подвергаются различным воздействиям (переаминирование, фосфорилирование и др.), в результате чего меняются их свойства, образуются сложные комплексные соединения. Гранулярная сеть считается местом образования мембран для всей клетки. Войдет ли вновь созданная мембрана в состав стенки эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, лизосомы или плазмолеммы зависит от того, какие белки и фосфолипиды синтезированы гранулярной цитоплазматической сетью.

Гладкая цитоплазматическая сеть многофункциональна. Она является местом синтеза ряда углеводов и липидов; поглощает, накапливает и транспортирует ионы (например, ионы кальция в волокнах поперечнополосатой мышечной ткани); осуществляет детоксикацию вредных продуктов обмена благодаря определенному набору ферментов, входящих в состав ее мембран

(в печени). Этот вид цитоплазматической сети очень распространен в клетках надпочечников, семенников — органах, где образуются стероидные гормоны.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи), пластинчатый комплекс был описан К. Гольджи в 1898 г. в виде рыхлой сети, элементы которой имеют вид палочек, запятых, крючочков. Так, эта органелла выглядит в световой микроскоп.

Электронная микроскопия показала, что в данный комплекс входят цистерны, вакуоли и пузырьки. Как правило, он представляет собой стопку из 5—10плоских мешковидных цистерн, узких в центре(7—10нм) и расширяющихся по краям. По периферии они могут переходить в сеть канальцев и заканчиваться вакуолями, которые отшнуровываются от пластинчатого комплекса. В клетке насчитывают от одного до нескольких десятков комплексов. Расположен комплекс обычно вокруг ядра или над ним. Все его структуры построены из элементарной биологической мембраны, но толщина их и химический состав различны. Наиболее тонкие стенки имеют цистерны, обращенные к ядру и цитоплазматической сети, и по химическому составу подобны последней. Наиболее толстые стенки у цистерн, обращенных к наружным частям клетки. Они поструктурно-химическойорганизации подобны цитолемме.

Пластинчатый комплекс связан со всеми структурами клетки: с поверхностным и ядерным аппаратами, с цитоплазматической сетью, лизосомами. Выяснено, что в нем накапливаются, конденсируются и созревают продукты, синтезированные в цитоплазматической сети. При этом происходит их дальнейшая химическая перестройка с образованием секреторных гранул. В цистернах пластинчатого комплекса синтезируются полисахариды и в соединении с белками образуют гликозаминогликаны, мукопротеиды, протеогликаны, иммуноглобулины и другие комплексные соединения. Здесь синтезируются составные части надмембранного комплекса, которые потом без изменения входят в его состав. С помощью отшнуровывающихся вакуолей выводятся готовые секреты за пределы клетки. Сами же вакуоли встраиваются в цитолемму и становятся ее частью. Пластинчатый комплекс — место образования лизосом — вакуолей, наполненных гидролитическими ферментами, и пероксисом — пузырьков, содержащих окислительные ферменты.

Лизосомы открыты в 1949 г. де Дювом. Это разнообразные вакуоли диаметром 0,1—0,4мкм. Стенка у них образована элементарной биологической мембраной, а содержимое представляет собой скопление гидролитических ферментов. В лизосомах обнаружено около 60 различных гидролаз, действующих в кислой среде. Ферменты лизосом способны разрушать практически1 все природные органические полимеры (белки, углеводы и нуклеиновые кислоты), но не разрушают клетку и стенки лизосом потому, что находятся в неактивном состоянии. Лизосомы в клетке очень разнообразны по размерам и внутреннему содержимому. Связано это с изменением лизосом в процессе функционирования, а также, возможно, со специализацией лизосом, так как. они отличаются по набору гидролитических ферментов. Ферменты лизосом в

течение всей жизни клеток отграничены мембраной. Выполняя гидролитическую функцию, лизосома приближается к пиноцитозной или фагоцитозной вакуоли и сливается с ней. В результате образуется единая вакуоль, содержащая ферменты и фагоцитированный материал — вторичная лизосома, или

фагосома.

Лизосомы переваривают не только продукты пиноцитозных и фагоцитозных вакуолей, но и разрушенные органеллы клетки (фрагменты митохондрий, цитоплазматической сети и других мембран). Непереваренные остатки могут накапливаться в лизосомах в виде слоистых телец, пигментных скоплений или удаляются из клетки в процессе экзоцитоза. Лизосомы в клетке могут передвигаться. В данном процессе какое-тоучастие принимают микротрубочки, однако механизм перемещения лизосом неясен. Большое количество лизосом бывает в клетках, выполняющих секреторную, экскреторную, всасывательную и фагоцитарную функции.

Митохондрии (mitos — нить, chondrion — гранула, зерно) впервые описаны в 1850 г. Келликером под названием саркосом, так как он увидел их в мышечных волокнах. В 1880 г. Альтман вновь привлек к ним внимание, разработав метод специфической окраски, а в 1898 г. Бенда назвал их митохондриями.

Митохондрии видны в световой микроскоп в виде нитчатых, палочковидных, гантелевидных или зернистых образований диаметром 0,2—2мкм и длиной1—10мкм. В пределах одной клетки они могут иметь разную форму. Количество их в клетках сильно варьирует и исчисляется от единиц до тысяч. В соматических клетках млекопитающих обычно насчитывают500—1000митохондрий, которые занимают более 20% объема цитоплазмы. В связи с развитиемэлектронно-микроскопическихисследований стали поступать сведения о том, что эти органеллы могут иметь, очень сложную ветвистую структуру, в результате чего одна митохондрия попадает в срез несколько раз и создает впечатление большего числа митохондрий, чем на самом деле. Так или иначе общая поверхность их огромна. В клетках печени, например, она в4—5раз превышает площадь поверхности плазматической мембраны. Располагаются митохондрии в клетках в различных местах. Они скапливаются в тех участках, где расходуется энергия

{под апикальным полюсом всасывающих клеток, у базального полюса клеток почечных канальцев и т. д.) или где находится энергетический субстрат (около липидных включений).

Независимо от формы и размеров общее строение у митохондрий одинаково в любых клетках. Они ограничены двумя мембранами толщиной по 7 нм. Между мембранами имеется межмембранное пространство шириной

10—20нм.Полость митохондрии заполненаматриксом тонкозернистого строения. Мембраны различаются своимиструктурно-биохимическимии физическими свойствами.Наружная мембрана гладкая, не связана ни с какими другими мембранами клетки, имеет вид замкнутого мешка. Для нее характерна неспецифическая проницаемость, малое содержание белков и большое количество липидов.Внутренняя мембрана отличается высокоспецифичной

проницаемостью и высоким содержанием белков (до 75% вещества мембраны). У нее многочисленные выросты пластинчатой или трубчатой формы, направленные внутрь митохондрии — гребни, или кристы. Располагаются они как вдоль, так и поперек митохондрии, поэтому образуется подобие сети. Количество и величина крист заметно меняются в зависимости от функционального состояния и возраста митохондрии. У молодых и малоактивных митохондрий крист мало, и они короткие. У зрелых и функционально активных количество и размеры крист увеличиваются. На поверхности кристы, обращенной к матриксу, обнаруженыгрибовидные тельца. Матрикс митохондрии представляет собой коллоидную систему, содержащую большое количество макромолекул различной природы.

Функция митохондрии — синтез АТФ. Она определяется набором окислительным ферментов, находящихся во внутренней мембране и матриксе. В последнем сосредоточены ферменты цикла Кребса (трикарбоновых кислот) и окисления жирных кислот. Во внутренней мембране расположена цепь переноса электронов (дыхательная цепь) и многочисленные транспортные системы, а на грибовидных тельцах локализованы ферменты фосфорилирования (превращения АДФ в АТФ). Все эти ферментные системы могут синтезировать и накапливать макроэргические (высокоэнергоемкие) соединения (главным образом в виде АТФ), только образуя сложные молекулярные комплексы в составе внутренней мембраны или будучи тесно с ней связанными. В местах потребления энергии АТФ легко распадается также при участии ферментов митохондрий. При этом образуется свободная энергия для выполнения механической, химической, электрохимической и осмотической работ. Поэтому митохондрии образно называют «силовыми станциями» клетки. Помимо этого, они могут участвовать в транспорте воды, накоплении Са, Mg

иР, в синтезе стероидных веществ.

Вматриксе митохондрий выявляются тонкие нити и мелкие гранулы. Оказалось что нити — это собственная ДНК митохондрий, отличающаяся по составу и структуре от ДНК ядра, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Митохондрии, таким образом, имеют свой автономный аппарат для синтеза собственных митохондриальных белков.

Изучение живых митохондрий с помощью фазово-контрастноймикроскопии показало, что они очень динамичны: могут расти в длину, сжиматься, ветвиться, делиться — и все это за период меньше одной минуты. Жизнь митохондрии продолжается около 20 дней, после чего она утилизируется лизосомами. Гибнущие митохондрии сменяются новыми. Количество митохондрий возобновляется за счет роста и деления предшествующих митохондрий перетяжкой или почкованием.

Немембранные органеллы — это рибосомы, центросома, микротрубочки, микрофибриллы.

Рибосомы как маленькие плотные тельца были впервые описаны Паладе в 1955 г., а в 1958 г. Роберте дал им название «рибосома». Их можно увидеть только в электронный микроскоп.

Это округлые образования диаметром 10—30нм, состоящие из двух субъединиц. Обе субъединицы образованы РНК и белками примерно в равных количествах, которые связаны в виде рибонуклеопротеидов (РНП). Субъединицы неравны по величине. Большая субъединица напоминает полусферу с тремя торчащими выступами, а меньшая — короткую изогнутую палочку с выступом и несколькими полостями.

Рибосома принимает участие в синтезе белка. На ней происходит сборка полипептидов и белков. При этом к малой субъединице присоединяется молекула иРНК, а к большой — молекулы тРНК Возможно такое присоединение молекул диктуется формой субъединиц (В. Я. Стельмашук). В то время когда не происходит синтеза белка, субъединицы, как правило, разобщены. Их объединение происходит под действием ионов магния. Рибосомы синтезируются в ядрышке, но функционируют в основном в цитоплазме. Здесь они располагаются в гиалоплазме — свободные рибосомы или прикрепляются к цистернам цитоплазматическойсети—связанные рибосомы. Белки, синтезированные свободными и связанными рибосомами, имеют разную судьбу. Связанные рибосомы синтезируют белки, которые, как правило, попадают в цистерны цитоплазматической сети, оттуда — в пластинчатый комплекс и в составе вакуолей покидают клетку (секреторные белки) или становятся белками лизосом. Свободные рибосомы в процессе синтеза белка объединяются

вгруппы — полисомы (полирибосомы). Они синтезируют белки, входящие в состав гиалоплазмы, структурные белки немембранных органелл, субмембранного комплекса и другие пластические и ферментативные белки клетки.

Микротрубочки существуют во всех клетках, кроме бактерий и некоторых водорослей, как самостоятельные структуры или в составе немембранных органелл (кроме рибосом). Представляют собой длинные, тонкие, неветвящиеся полые цилиндры с диаметром 22—26нм и стенкой, построенной из глобулярного белка тубулина. Микротрубочки очень лабильны. Под влиянием изменения внутриклеточной среды происходит постоянная их самосборка и саморазборка. В результате одновременного протекания этих процессов в разных участках цитоплазмы система микротрубочек в целом поддерживается в состоянии динамического равновесия и в интерфазной клетке имеет вид трехмерной сети. В делящейся клетке сеть микротрубочек цитоплазмы исчезает и вместо нее формируется веретено деления.

Внастоящее время микротрубочки относят к скелетным образованиям клетки, поскольку форма последней в значительной мере зависит от того, как

вней распределены эти органеллы. -Сними связывают транспортную функцию клеточной оболочки на том основании, что в большом количестве они обнаруживаются в субмембранном комплексе. Микротрубочки — основные составные части органелл, осуществляющих движение клетки и ее частей: центросомы, ресничек, жгутиков. Однако механизм движения их неясен, так как сами микротрубочки не обладают способностью к сокращению, а движение тем не менее осуществляется. Возможно, своим расположением они создают систему упорядоченного движения внутриклеточных компонентов, являются для них как бы рельсами.

Центросома (клеточный центр) — органелла, присущая животным клеткам. В клетках растений ее нет. Обнаружена и описана практически одновременно Флеммингом в 1875 г. и Бенсденом в 1876 г.

Центросома состоит из центриолей и центросферы (рис. 5). В состав центросомы обычно входят две центриоли (диплосома), перпендикулярно расположенные друг к другу. Каждая из них состоит из девяти триплетов (троек) микротрубочек, уложенных с помощью специальных образований в виде цилиндра шириной 0,15 мкм и длиной0,3—0,5мкм. Микротрубочки центриолей такого же строения, как и микротрубочки цитоплазмы, и отличаются от них лишь большой стабильностью. Одна из центриолей материнская, другая — дочерняя. На материнской центриоли имеется ряд до-

полнительных структур: сателлиты, при-

	датки и др., которых нет на дочерней
	центриоли. Центросфера — зона цито-
	плазмы	с	расходящимися						нитчатыми
	структурами в виде лучей, окружающая
	центриоли.			Электронная микроскопия
	показала, что лучистое ее сияние — это
	многочисленные микротрубочки, от-
	ходящие от сателлитов и радиально рас-
	ходящиеся вокруг центриолей. В реснит-
	чатых	клетках				центриолей гораздо
	больше, так как в основании каждой рес-
	нички расположена центриоль в виде ба-
	зального тельца.
	Центриоли						являются			центрами
	сборки микротрубочек цитоплазмы, мик-
	ротрубочек веретена деления, выполня-
	ют роль базальных телец, от которых от-
	растают реснички и жгутики. Тем не ме-
	нее центросома до сих пор — самая за-
	гадочная органелла клетки.									Высказыва-

ется предположение, что центриоли выполняют функцию внутриклеточной рецепции (Ю. С. Ченцов). Тесная связь ее с ядром с помощью микрофиламентов до сих пор не получила никакого объяснения.

Микрофибриллы и микрофиламенты — нитчатые структуры различной длины, толщиной от 5 до 10 нм, образованные белками. Располагаются по всей цитоплазме, но особенно развиты у апикального полюса клетки, где образуют терминальную сеть. Выполняют опорную и двигательную функцию, в различных тканях образуя специальные органеллы.

Специальные органеллы — постоянные структуры, присущие лишь клеткам определенных тканей. К ним относятся реснички, жгутики, тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы, микроворсинки.

Реснички и жгутики — органеллы движения. Реснички развиты в клетках эпителия дыхательных путей и некоторых отделов половых трактов, а жгутики имеются у спермиев. Структура ресничек и жгутиков сходна, отличаются они лишь размерами. Реснички имеют длину 5—10мкм, жгутики— 150 мкм. И те и другие представляют собой длинные тонкие выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой, имеющие в основании базальное тельце, а по всей длине — аксонему.Базальное тельце представляет собой центриоль, у которой можно наблюдать дополнительные структуры, характерные для материнской центриоли, а иногда можно видеть и дочернюю центриоль, расположенную под прямым углом к материнской. Основная нить ресничек и жгутиков —аксонема организована подобно центриоли, но содержит девять дублетов (пар) периферических и две центральные микротрубочки. Периферические и центральные микротрубочки связаны между собой в единую подвижную систему. При движении ресничек и жгутиков происходит скольжение микротрубочек друг по другу, в результате чего органеллы изгибаются.

Тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы — разновидности микрофибрилл и микрофиламентов, характерные для клеток той или иной ткани. Тонофибриллы развиты в эпителиальных тканях, где образуют скелет клеток. Миофибриллы развиты в мышечных тканях, и определяют сократимость мышечных клеток и волокон, а нейрофибриллы — в нервных клетках. Предполагается, что они участвуют в токе аксоплазмы и проведении нервного импульса.

Микроворсинки — выросты цитоплазмы, одетые цитолеммой и содержащие внутри пучок микрофиламентов. Они увеличивают всасывательную поверхность клетки. Особенно хорошо развиты в кишечном эпителии.

Включения. Это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы: трофические включения, секреты и инкреты, пигменты, экскреты и др. Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.Секреты и инкреты, накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.Экскреты — конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.

Ядро

Ядро — такая же необходимая составная часть клетки, как и цитоплазма. Цитоплазма без ядра может существовать какое-товремя, но вскоре гибнет, а ядро без цитоплазмы погибает еще быстрее. Как оформленная составная часть клетки, ядро возникло не сразу. Существуют клетки, у которых ядерный материал не отделен от остальной протоплазмы. Это бактерии, не-

которые водоросли. Клетки без оформленного ядра называют прока-

риотическими, с оформленным ядром — эукариотическими.

Для большинства эукариотических клеток характерно наличие одного ядра, но бывают и многоядерные клетки (например, мегакарноциты — специализированные клетки костного мозга, остеокласты в костной ткани и др.). Многоядерными (обычно двуядерными) могут становиться клетки печени, надпочечников, обычно одноядерные. При этом резко возрастает функциональная активность клетки, заметно увеличиваются ее размеры.

Форма ядер обычно зависит от формы клетки. У плоских клеток уплощенные, у сильно вытянутых веретеновидные ядра, у равносторонних клеток они, как правило, округлые, а у цилиндрических— овальные. Встречаются ядра сегментированные (у зернистых лейкоцитов крови) и даже ветвистые (у шелкопряда).

В клетках существуют определенные соотношения между размерами ядра и цитоплазмы, характерные для видовой принадлежности организма, ткани, органа. Эти соотношения непостоянные, они могут варьировать в широких пределах в зависимости от возраста и функциональной активности организма, органа, клетки. В молодых малодифференцированных клетках ядра относительно крупнее, чем в зрелых специализированных. У активно функционирующих клеток по сравнению с недеятельными клетками того же типа ядра более крупные. Изменения размеров ядра и цитоплазмы диктуются особенностями внутриклеточного метаболизма. Высказывается предположение (Нейфах), что определенное соотношение размеров ядра и цитоплазмы, называемое критическим, является толчком к делению клетки.

Химический состав ядра заметно отличается от состава цитоплазмы. В нем содержится почти вся ДНК клетки, много основных белков типа гистонов и негистоновых глобулярных белков. РНК и липидов меньше, чем в цитоплазме. Из неорганических веществ большую роль играют вода, ионы Са и

Mg.

Функции ядра определяются наличием в нем ДНК, в которой содержится вся генетическая информация. В ядре происходит редупликация (удвоение) молекул ДНК, благодаря чему генетическая информация в полном объеме передается следующим генерациям клеток. В ДНК в виде последовательности нуклеотидов закодирована информация о первичной структуре белков, которая реализуется в процессе синтеза. В ядре синтезируются все три вида РНК: рРНК, иРНК, тРНК и происходит образование субъединиц рибосом. Следовательно, ядро создает весь аппарат синтеза белка и регулирует этот синтез как с качественной, так и с количественной стороны. А это определяет жизнедеятельность клетки, так как практически все функции в ней обеспечиваются белками. Это хорошо видно в опытах по пересадке ядер из клетки одного типа в клетку другого типа. Пересаженное ядро направляет развитие и характер метаболизма в клеткеСтроениев сторонуядрасвоего. Ядротипасостоит. из ядерной оболочки (кариолеммы), отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка и кариоплазмы (рис. 6).

Кариолемма (ядерная оболочка, кариотека) состоит из двух элементарных биологических мембран толщиной по 7 нм, разделенных промежутками 10—20нм. Наружная мембрана поструктурно-химическойорганизации подобна мембранам гранулярной ци-

	топлазматической сети. К ней при-
	соединяются рибосомы, она может
	образовывать выпячивания, отшну-
	ровываться в цитоплазму. Внутрен-
	няя мембрана гладкая, без выпячи-
	ваний. К ней прикрепляются нити
	хроматина.
	Особенность			кариолеммы —
	наличие пор. Это округлые участки
	диаметром 50—100нм, где слива-
	ются наружная и внутренняя мем-
	браны. Они заполнены, как проб-
	кой, фибриллярными и гло-
	булярными белками,				образующими
	поровый комплекс. Размеры пор
	обычно постоянны, а их количество
	может	Уменьшаться			в процессе
	дифференцировки и функциониро-
	вания клетки. В среднем приходит-
	ся по 10 пар на 1 мкм2 поверхности
	ядра.	Через поры	осуществляется

транспорт веществ между ядром и цитоплазмой, но, несмотря на довольно большие размеры, далеко не все молекулы могут пройти через них — поровый комплекс обладает избирательной проницаемостью. Он пропускает, например, такие крупные структуры, как белки-гистоны,субъединицы рибосом, но задерживает многие мелкие неорганические молекулы.

Хроматин не виден в живом ядре, но становится заметен в фиксированной интерфазной клетке в виде глыбок, нитей, скоплений, окрашивающихся основными красителями. Назван так потому, что хорошо воспринимает красители (греч. chroma — цвет).

Химический анализ показал, что хроматин представляет собой комплексное соединение ДНК и белков — дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП). Следовательно, хроматин, это не что иное, как хромосомы в деконденсированном состоянии. Одна молекула ДНК соответствует одной хромосоме. Длина молекул ДНК очень большая — от 0,5 мкм до 7 см. У человека длина молекул ДНК всех хромосом одной клетки равна 170 см. Чем более рыхло уложены хромосомы, тем активнее происходит на них транскрипция РНК и редупликация ДНК. Деконденсация хромосом неодинаково выражена на всем протяжении ДНП. Более конденсированные участки окрашены сильнее и заметны в виде глыбок хроматина (гетерохроматин). Чем заметнее хроматин в ядре, тем он более конденсирован и менее активен. Недеятельный хроматин полностью конденсирован, например, в зрелых эритроцитах птиц, где, как известно, синтетические процессы отсутствуют. Полностью конденсирован хроматин и в хромосомах во время митоза.

Наиболее активные синтетические процессы происходят в участках диффузного хроматина (эухроматин)—вполностью деконденсированных участках хромосом. Отсюда ясно, что по виду и расположению хроматина можно судить об активности синтетических процессов не только в ядре, но и в клетке. Чем диффузнее хроматин, тем выше синтез РНК и активнее в клетке идет синтез белка. Такой вид хроматина характерен для молодых, способных к делению клеток. В процессе дифференцировки клетки, по мере ее специализации, увеличивается количество конденсированного хроматина — происходит выключение участков молекулы ДНК из процесса транскрипции. Часто такой конденсированный хроматин накапливается в непосредственной близости к кариолемме. В последние годы появились данные, говорящие в пользу того, что конденсированный хроматин прочно связан с внутренней мембраной кариолеммы. В результате этого хромосомы в ядре интерфазной клетки,по-видимому,не разбросаны как попало, каждая из них занимает определенное пространство.

Ядрышко — наиболее плотный участок ядра округлой формы, диаметром 1—5мкм. Окрашивается ядрышко основными красителями. Обычно в ядре1—2ядрышка, но может быть и много десятков, как, например, в ядрах ооцитов рыб. Общий объем ядрышек составляет около 1,5% ядерного объема. Находится ядрышко в непосредственной близости к определенному участку хромосомы, так называемомуядрышковому организатору. У свиньи, например, он обнаружен на8-йи10-йхромосомах, В области ядрышкового организатора ДНК расположены гены, на которых происходит синтез рибосомной РНК — основного вида РНК ядрышек. В области ядрышка рРНК синтезируется, накапливается и соединяется с белками — образуются рибонуклеопротеиды (РНП). Здесь же РНП объединяются в субъединицы рибосом. Ядрышко — неоднородная структура. Химически оно состоит на 60— 90% из белков,2—8%РНК,5—12%ДНК В нем различают тонкие фибриллы и гранулы, заключенные в аморфное вещество. Считают, что фибриллы — это участки молекул ДНК области ядрышкового организатора и РНП, а гранулы — субъединицы рибосом.

Расположение компонентов ядрышка может быть различным, как и его размеры. Это зависит от активности синтеза, накопления и выведения в цитоплазму рРНК При активном синтезе рРНК ядрышко крупное, его фибриллы лежат рыхло, гранул много. При затухании синтеза рРНК размеры ядрышка уменьшаются, фибриллы лежат плотно, гранул мало или нет совсем. В период деления клетки ядрышко исчезает, его материал рассеивается в содержимом ядра между хромосомами. Есть данные, что материал ядрышка входит в состав матрикса хромосом и вместе с ними передается дочерним клеткам. По окончании митоза, по мере деконденсации хромосом, происходит высвобождение компонентов матрикса и организация новых ядрышек.

Кариоплазма — жидкая фаза ядра, где располагаются все его структуры. В ней содержится большое количество белков, образующих так называемый ядерный матрикс. Функции этих белков во многом неясны. Предполагают, что они играют важную роль в поддержании общей структуры ядра и участвуют в регулировании синтеза нуклеиновых кислот. В состав кариоплазмы входят и мелкие молекулы органической и неорганической природы.

Вопросы для самоконтроля 1. Дайте характеристику химического состава и физико-химических свойств клетки. 2. Каково строение и функции клеточной оболочки, органелл, ядра?

Глава 3. ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КЛЕТКИ ПРОЦЕССЫ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В КЛЕТКЕ

Все живое неразрывно связано с внешней средой, с которой оно обменивается веществом и энергией, реагирует на внешние воздействия. Не является исключением и клетка. В основе любых проявлений жизни клеток лежит обмен веществ.

Обмен веществ. Это определенный порядок превращения веществ, направленный на сохранение, самообновление клетки и выполнение ею своих функций. Интенсивность и направленность обмена веществ клетки в многоклеточном организме в основном определяются надклеточными регуляторными системами: нервной и эндокринной. Но существуют и сложные внутриклеточные системы регуляции процессов жизнедеятельности, что хорошо видно, например, в таких процессах, как редупликация ДНК, синтез белка. В процессе обмена веществ поступающие в клетку химические соединения претерпевают различные превращения (гидролиз, синтез, окисление, восстановление, переаминирование и др.), в результате чего они либо используются как промежуточные метаболиты, либо входят в состав структур клетки, либо в состав продуцируемых ею продуктов. Конечные продукты обмена удаляются из клетки.

Внутриклеточная регуляция обмена веществ производится особыми белками—ферментами,обладающими высокой специфичностью. Они катализируют (ускоряют), как правило, только однукакую-тореакцию. Локализация ферментов в определенном порядке на многочисленных мембранах клеточных органелл приводит к образованию целых ферментных систем, которые и направляют обмен веществ, ускоряя течение реакций лишь в определенном направлении. Регуляция деятельности ферментных систем осуществляется как извне (гормонами и другими биологически активными веществами), так и изнутри (продуктами, синтезированными в процессе реакции). В каждой ферментативной системе, как правило, существуют ключевые ферменты, связанные с продуктами их катализа отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь — это такая связь, когда фермент своей деятельностью стимулирует образованиекакого-либопродукта реакции, а продукт реакции, накапливаясь в клетке, тормозит активность фермента. Обмен

веществ между клеткой и средой складывается из трех этапов: 1) поступление веществ в клетку; 2) преобразование веществ в процессе внутриклеточного обмена; 3) выведение из клетки продуктов метаболизма.

Поступление веществ в клетку и выведение из клетки метаболитов происходит через цитолемму и при непосредственном ее участии. Наличие внутриклеточных каналов, соединяющих внешнюю среду с цитоплазмой и с ядром, минуя цитолемму, в настоящее время отрицается. В зависимости от механизма проникновения вещества различают: пассивный перенос через мембрану клетки — по градиенту концентрации без затраты энергии,активный перенос — против градиента концентрации с затратой энергии. Например, нормально функционирующая клетка стремится к накоплению ионов калия и выведению ионов натрия. В результате в клетке калия оказывается больше, а натрия меньше, чем в межклеточной среде, но калий продолжает поступать в клетку, а натрий — выводиться из нее благодаря существованию так называемогонатриево-калиевогонасоса— определенного механизма переноса ионов с использованием АТФ и цАМФ.

Макромолекулы и более крупные частицы вещества поступают в клетку с помощью эндоцитоза — процесса проникновения в клетку веществ в виде вакуоли, стенки которой образованы отшнуровавшимся участком плазмолеммы (рис. 7). Разновидностями эндоцитоза являютсяпино-

цитоз (pynein — нить) ифагоцитоз

(phagein — пожирать). Пиноцитоз

— проникновение в клетку более мелких и жидких частиц, фагоцитоз

— более крупных и плотных частиц. Фагоцитоз у лейкоцитов был подробно изучен И. И. Мечниковым. Обычно при пиноцитозе возникает углубление цитолеммы, в которой оказывается захватываемый клеткой материал. Углубление затем принимает вид мешочка, потом пузырька, наконец, отшнуровывается от цитолеммы и погружается в цитоплазму клетки. Обра-

зуется пиноцитозная вакуоль.При фагоцитозе клетка для поглощения материала может образовывать как впячивания, так и выпячивания в виде ложноножек или парусов, которые, обволакивая, накрывают собой частоту вещества, погибшую

клетку, бактерию и, таким образом, погружают ее в цитоплазму. Образуется фагоцитарная вакуоль. Судьба пиноцитозной и фагоцитарной вакуолей сходна. И та и другая сливаются с лизосомами. Образуетсяфаголизосома, иливторичная лизосома, в которой происходит гидролиз (переваривание) захваченной частицы. Продукты гидролиза — мелкие молекулы простых веществ (сахара, аминокислоты, ионы, нуклеотиды и др.) — выходят через стенку этой пищеварительной вакуоли в гиалоплазму, а лизосома с оставшимися непереваренными продуктами образуютостаточное тельце, подлежащее удалению из клетки. Процесс выведения веществ из клетки называетсяэкзоцитозом. Он подобен эндоцитозу, но идет в обратном направлении. Иногда при нарушении обмена веществ в стареющем организме можно видеть накопление в клетке остаточных телец в виде миелиновых телец, липофусциновых гранул, молочных камней и других образований, нарушающих жизнедеятельность клетки. Энергия, необходимая для осуществления процессов поглощения и переваривания веществ, поступает из митохондрий в виде АТФ.

Использование веществ, поступающих в процессе внутриклеточного обмена можно проследить на примере синтеза белков и образования секретов (см. «Железистые эпителии»).

Синтез белков (рис. 8) складывается из нескольких этапов: активации, элонгации и терминации. Первичная структура белка— последовательность аминокислот в белковой цепи детерминируется (определяется) структурой ДНК. Участок молекулы ДНК, ответственный за синтез одного вида белка, называетсягеном. В период активного белкового синтеза отдельные участки молекул ДНК деконденсируются, спирали ее расходятся и на них по принципу комплементарности под действием ферментов РНК — полимераз синтезируются молекулы иРНК из запаса нуклеотидов, сахаров, фосфатов, азотистых оснований, имеющихся в ядре. Этот процесс называетсяматричным синтезом илитранскрипцией (переписывание). Ясно, что нуклеотидная последовательность иРНК точно такая же, как и участка ДНК, на котором она синтезирована. С одного участка ДНК может сниматься много одинаковых иРНК. Все они поступают в цитоплазму и вступают в тесную связь с меньшей субъединицей рибосомы. Это стимулирует сборку рибосом и полирибосом. Чем больше рибосом вошло в состав полирибосомы, тем больше синтезируется белковых молекул.

Наряду с этим в цитоплазме происходит активация аминокислот— соединение аминокислот с АТФ и присоединение активированных аминокислот к транспортным РНК. Каждой аминокислоте соответствует своя тРНК и свой фермент, активирующий эту реакцию. тРНК — небольшая молекула, на одном конце которой имеется антикодон (триплет)—участокиз трех азотистых оснований, комплементарный определенному кодону иРНК. тРНК переносит соединенную с ней аминокислоту на рибосому и прикрепляется к большой субъединице. При этом антикодон тРНК на короткое время присоединяется к триплету иРНК по принципу комплементарности. иРНК делает один шаг на рибосоме, аминокислота оказывается присоединенной к строящейся полипептидной цепочке, а тРНК, освобождаясь от связи с рибосомой, аминокислотой и иРНК, вновь попадает в гиалоплазму и может присоединять следующую молекулу аминокислоты. иРНК протягивается через рибосому, триплет за триплетом, в результате чего идет наращивание белковой молекулы, пока вся иРНК не будет прочитана.

Процесс прочтения информации, закодированной в иРНК, на рибосоме с помощью тРНК называется трансляцией. Синтезированная белковая молекула попадает либо в гиалоплазму, либо в цистерны цитоплазматической сети и приобретает специфическую форму.

Считается, что белки, попавшие в гиалоплазму, используются внутри клетки. Это могут быть структурные белки немембранных органелл, субмембранного комплекса, а также пластические и ферментные. Белки, поступающие в цистерны цитоплазматической сети, являются белками мембран клетки, лизосом и секреторных гранул, которые удаляются из клетки.

Кругооборот мембран цитоплазмы. Многие процессы клетки, такие, как пиноцитоз, фагоцитоз, экзоцитоз, секреция, экскреция связаны с использованием мембранных структур в качестве упаковки того или иного содержимого. Можно было бы предположить большой расход плазмолеммы у всасывающих клеток или, наоборот, приращение ее у секретирующих. Однако большинство клеток в процессе жизнедеятельности мало меняет свои размеры. Объясняется это

тем, что процессы катаболизма и анаболизма в клетке тесно связаны между собой и с кругооборотом мембранных структур. Источником всех мембран клетки считается гранулярная цитоплазматическая сеть. В процессе транспорта веществ ее элементы отрываются и переходят в состав пластинчатого комплекса. Там они видоизменяются, приобретают сходство с клеточной мембраной, а их содержимое созревает, превращаясь в секреторную или экскреторную гранулу. Зрелая гранула в составе вакуоли отрывается от пластинчатого комплекса и, подходя к клеточной мембране, изливается за пре-

делы клетки. Оболочка вакуоли встраивается в цитолемму. Параллельно с этим участки цитолеммы обособляются в качестве оболочки пиноцитозной или фагоцитарной вакуоли, попадают в цитоплазму и подвергаются гидролизу с помощью лизосом. При этом разбирается и оболочка вакуоли (бывший участок цитолеммы). Из ее белков синтезируются мембраны цитоплазматической сети, которые затем в районе пластинчатого комплекса вновь видоизменяются. Такой кругооборот мембран существует в течение всего периода активного функционирования клетки.

Реакции клетки на изменение внешней среды. Клетки обладают раз-

дражимостью — специфической реакцией на воздействия внешней среды. Характер реакции тканеспецифичен. В ответ на одно и то же, например, механическое воздействие мышечная клетка отреагирует сокращением, нервная

— генерацией нервного импульса, мерцательный эпителий —движениемресничек. В организме есть клетки, реагирующие на определенные химические вещества активным движением, — лейкоциты.

В то же время на разнообразные воздействия физических и химических факторов (изменения химического состава поступающих в клетку веществ, изменение рН среды, колебания температуры, воздействие лучистой энергии, механические и др.) клетки разных тканей и органов реагируют однотипно. Реакция клеток зависит не от их тканевой принадлежности, а от силы и длительности действия фактора. Различают нормальную реакцию клетки, паранекроз (или некробиоз) и некроз.

Нормальная реакция клетки может не проявиться в ее морфологических изменениях, но может выразиться в некоторых изменениях размеров, структуры ядра и органелл, степени желатинизации цитоплазмы. При этом клетка переходит в более или менее активное состояние. При активации клетки (под действием гормонов, после кормления животного, при кратковременном стрессе, действии малых дозУФ-лучейи др.) в ней диспергируется хроматин, увеличивается ядрышко, растет число митохондрий и крист в них, лизосом, цистерн пластинчатого комплекса и цитоплазматической сети, усложняется структура митохондрий, уплотняется их матрикс. Снижение функциональной активности сопровождается конденсацией хроматина, уменьшением ядрышка и числа органелл. При этом митохондрии набухают, кристы исчезают, матрикс их становится светлее, в мембранах цистерн эндоплазматической сети появляются везикулы.

При более сильном и продолжительном воздействии раздражителя в клетке развивается состояние паранекроза, при котором значительно нарушаются функции, структура и химизм клетки. При паранекротическом состоянии уменьшается дисперсность коллоидов и возрастает вязкость ядра и цитоплазмы. Цитоплазма при этом мутнеет, а в ядре появляются нитчатые и глыбчатые структуры. Реакция цитоплазмы сдвигается в кислую сторону. Клетка теряет способность связывать прижизненные красители, и они диффузно окрашивают цитоплазму. Такие изменения ставят клетку на грань между жизнью и смертью. Но с прекращением действия раздражителя, если не повреждены структуры ядра, клетка возращается к нормальному морфофунк-

циональному состоянию. Если же раздражитель действует слишком долго и сильно, в клетке развиваются необратимые изменения — некроз, ведущие к смерти.

ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК

Способность клеток к воспроизведению — важнейшее свойство живой материи. Благодаря этой способности обеспечивается непрерывная преемственность клеточных поколений, сохранение клеточной организации в эволюции живого, совершаются рост и регенерация. Способом воспроизведения клеток считается деление. Известно три типа деления: митоз, мейоз и амитоз.

В результате митоза каждая дочерняя клетка получает то же количество материала наследственности (ДНК), которое имела материнская клетка. Следовательно, митоз невозможен без предварительного увеличения вдвое (редупликации) количества ДНК в клетке, готовящейся к делению. Удвоение ДНК и митоз разъединены во времени. Редупликация ДНК происходит в период подготовки к делению — в интерфазе.

Интерфаза и митоз составляют клеточный, или митотический цикл, который для клетки, способной к делению, равен ее жизни, так как в процессе деления материнская клетка прекращает свое существование, дав начало двум дочерним клеткам. Их жизнь также заканчивается следующим делением, если они не вступят на путь дифференцировки и выполнения специфических функций. Продолжительность клеточного цикла у разных типов клеток зависит от особенностей ткани, которой принадлежит клетка. Например, клеточный цикл эпителия кишечника мыши около 19 ч, а эпителия кожи того же животного почти 586 ч.

Молодые клетки, только что образовавшиеся в результате деления, имеют в 2 раза меньше ДНК, РНК, белков и других пластических и энергетических материалов по сравнению с материнской клеткой и им необходим определенный период времени для образования и накопления всех этих веществ. Этот период принято называть интермитотической фазой (промежутком между делениями) или интерфазой, составляющей большую часть клеточного цикла. В эпителии кишечника мыши на ее долю приходится 18 ч — 95% времени, в эпителиях кожи — 582 ч — 99%. Интерфазу разделяют на три периода: пресинтетнческий, синтетический, постсинтетический.

Пресинтетический (поетмитотический)период, илиG1-период,наступает сразу после завершения деления клетки и продолжается до начала удвоения ДНК. Это самый длительный период интерфазы. Он составляет от 50 до 90% ее времени. В этот период клетка интенсивно растет, особенно ее цитоплазма, в которой происходит дифференциация органелл, увеличивается количество цистерн цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, митохондрий, удваиваются центриоли центросомы. В клетке совершаются активные процессы синтеза РНК, ферментных и пластических белков, макроэргических соединений и других веществ.

Синтетический период, илиS-период,считается ключевым, так как в это время происходит удвоение ДНК. В природе неизвестно ни одного случая митоза без предварительного прохождения клеткойS-периода.Особым случаем является мейоз, когда между первым и вторым делениями созревания половых клеток этого периода нет.

Длительность S-периодазависит от скорости редупликации ДНК, а это, в свою очередь, зависит от размеров молекул ДНК, степени их конденсации и общего количества ДНК в клетке. Авторадиографическим методом установлено, что у млекопитающих молекулы ДНК имеют линейную форму и редуплицируются одновременно во многих участках, называемыхрепликонами. Все хромосомы одной клетки(геном) содержат десятки тысяч репликонов, что во много раз ускоряет синтез ДНК. Так. редупликация первой хромосомы человека, длина ДНК которой около 7 см, продолжается7—12ч, а если бы этот процесс шел с одного конца молекулы до другого последовательно, то занял бы около трех месяцев. Синтез ДНК происходит асинхронно. Раньше редуплицируются наиболее деконденсированные (деспирализованные) хромосомы или их участки, позже — наиболее конденсированные хромосомы, например одна изХ-хромосомсамок.

В результате редупликации молекул ДНК ее количество в клетке увеличивается вдвое и клетка в конце S-периодасодержит тетраплоидное (4n) количество ДНК при диплоидном количестве хромосом (2n), так как редуплицированные молекулы ДНК сохраняют связь друг с другом и теперь каждая хромосома содержит две молекулы ДНК, называемыехроматидами.

Соответственно увеличению количества ДНК возрастает синтез РНК, белков-гистонови других макромолекул. Гистоны переходят в ядро и там связываются с ДНК, свертывая определенным образом эту гигантскую молекулу. Благодаря описанным выше процессам вS-периодезаметно увеличиваются размеры ядра.

Постсинтетический (премитотический)период, илиG2-период,непродолжительный(1—10%времени клеточного цикла) и характеризуется равномерным ростом ядра и цитоплазмы. В этот период происходит накопление энергии, синтез специальных белков— тубулинов, необходимых для организации митотического аппарата и других макромолекул, используемых при митозе. По завершении этого периода наступает митотическое деление клетки.

Непрямое деление (митоз или кариокинез).

Митоз — самый распространенный вид деления. Непрямым его называют потому, что окончательному разделению клетки на две дочерние — цитотомии предшествуют сложные изменения и перемещения материала клетки, особенно ядра. Отсюда второе название деления — кариокинез (по В. Шлейхеру), что означает движение ядра. Подвижными оказываются структуры, имеющие форму нитей. Отсюда третье название деления — митоз (mytos

— нить), данное В. Флеммингом в 1882 г. Смысл митоза состоит в равном разделении между дочерними клетками материала наследственности— ДНК,

заключенного в хромосомах. Термин «хромосома» был предложен В. Вальдейером в 1888 г.

Строение хромосомы. Хромосома — молекула ДНК, соединенная с белками. Хромосомы существуют в ядре в течение всей жизни клетки, но имеют разную форму и величину. В период интерфазы это деконденсированные фибриллярные дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП) длиной до нескольких сантиметров и толщиной 20—30нм. Двуспиральная молекула ДНК в интерфазной хромосоме уложена с помощью белков — гистонов в виде бусинок на нитке (рис. 9). Такая укладка ДНК называется нуклеосомной. Это первый уровень компактизации ДНК, который удается видеть в электронный микроскоп. Обычно интерфазная хромосома уложена более компактно:8—10бусинок —нуклеосом компонуются гистонами в «сверхбусину» —нуклеомер.

Втаком виде ДНК успешно выполняет свои функции в интерфазной клетке.

Впериод митоза хромосомы — это компактные тельца характерной формы, длиной до нескольких микрометров и толщиной 0,5—1мкм. Для того чтобы хромосома могла принять такие размеры, она должна укоротиться в 10 ООО раз, то есть конденсироваться. В это время гигантская молекула ДНК изгибается, образуя мелкие, плотно уложенные петли, скрепленные негистоновыми белками. В начальных стадиях конденсации ДНП иногда удается видеть (при мейозе чаще, чем при митозе) утолщения—хромомеры, расположенные на хромосоме через определенные промежутки. В состав одного хромомера входит50—70тыс. пар нуклеотидов, что соответствует размеру одного гена. Дальнейшая конденсация приводит к образованиюхромонемы — нити, образующейся за счет сближения хромомеров, видимой уже в световой микроскоп. Хромонема, в свою, очередь, конденсируется. Возможно, это спирализация или образование петлистых структур. Полностью конденсированную хромонему называют хроматидой. Хромосома содержит одну или две хроматиды в зависимости от фазы деления (рис. 10).

Полностью конденсированная митоти-ческаяхромосома имеет дваплеча, между которыми имеетсяпервичная перетяжка. В области первичной перетяжки содержитсяцентромера, или кинетохор,— участок, который присоединяется к микротрубочкам веретена деления и обеспечивает движение хромосомы. Некоторые хромосомы имеютвторичную перетяжку. Она обычно расположена на одном из концов и отделяет маленький участок хромосомы —спутник. В области вторичной перетяжки расположена ДНК, ответственная за синтез рибосомной РНК, поэтому ее также называютядрышковым организато-

ром.

				Митотическая хромосома окружена рибонуклео-
				протеидами, белками и другими веществами. Это
				матрикс хромосомы. Смат-риксомхромосомы пере-
					дают дочерним клеткам материал, необходимый для
					формирования ядрышка и начального этапа белкового
					синтеза в молодых клетках.
					Совокупность числа, величины и морфологии
					хромосом называется кариотипом. Он видоспецифи-
					чен, даже у близких видов отличается числом или
					формой хромосом. В кариотип входят соматические и
					половые хромосомы. Все соматические хромосомы
					(аутосомы) парные. Пару одинаковых хромосом на-
					зывают гомологичными. Половые хромосомы непар-
					ные. У млекопитающих мужских особей это Х- и Y-
					хромосомы. У женских особей две Х-хромосомы,од-
					на из них находится в неактивном состоянии.
					У птиц наоборот: самцы имеют две Z-
				хромосомы, самки W- и Z-хромосомы.

Собственно митоз. В митозе различают четыре фазы (стадии): профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Митоз обычно занимает меньше 10% времени клеточного цикла, продолжаясь 1—3ч (рис. 11).

Профаза — первая фаза митоза, во время которой происходит конденсация хромосом — постепенный и довольно продолжительный процесс. Поэтому в профазе различают две стадии: плотного клубка (тонкие нити ДНП сильно перепутаны в ядре) ирыхлого клубка (более спирализованные хромосомы пространственно отделены друг от друга, но не имеют еще окончательной формы). По мере прохождения профазы удвоенные в интерфазный период молекулы ДНК конденсируются, укорачиваются. При этом в каждой хромосоме и прежняя, и вновь синтезированная молекулы ДНК скручиваются и

спирализуются одна около другой, образуя единую структуру. Следовательно, в профазе митоза каждая хромосома состоит из двух хроматид, и если количество хромосом в это время равно 2n, то количество ДНК равно 4 n.

Одновременно с конденсацией хромосом идет дезинтеграция ядрышка и включение ядрышкового материала в состав матрикса хромосом. Значительные преобразования в период профазы отмечают и в других структурах клетки. Гранулярная цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс распадаются на мелкие цистерны и вакуоли, разрушаются полисомы. Все это ведет к резкому падению синтеза белков. К концу профазы ядерная оболочка фрагментируется на мелкие мембранные пузырьки. Кариоплазма сливается с цитоплазмой — образуется миксоплазма. Дезинтегрированные органеллы и материал, из которого они состояли, равномерно распределен по клетке.

В профазе происходит образование митотического аппарата, без которого было бы невозможно расхождение хромосом. Удвоенные в интерфазе центриоли центросомы начинают расходиться к полюсам клетки и достигают полюсов к моменту исчезновения ядерной оболочки. К каждому полюсу отходит по две центриоли. От них отрастают микротрубочки, выстраиваясь в виде веретенообразной структуры. По мере развития веретена все органеллы клетки и их фрагменты оттесняются на периферию клетки, а ее центр оказы-

вается занят огромным количеством довольно тесно расположенных микротрубочек, в сумме с центросомой формирующих митотический ахромати-

новый аппарат.

Метафаза довольно продолжительная, иногда составляет даже Уз митоза. В этой фазе завершается образование веретена деления. В начале метафазы хромосомы лежат неупорядоченно, но не выходят за пределы ядерной области, где они совершают дрейфующие движения, которые, по-видимому,являются результатом взаимодействия хромосом с микротрубочками. Постепенно формируетсяметафазная пластинка — хромосомы выстраиваются по экватору клетки таким образом, что их центромеры обращены к центру веретена, а концы — к его периферии. Такую фигуру называютматеринской звездой. Каждая хромосома соединена с двумя нитями веретена, так как состоит из двух хроматид, и у каждой хроматиды имеется свой кинетохор. Сестринские хроматиды каждой хромосомы на протяжении метафазы начинают отходить друг от друга, но в области кинетохора сохраняют связь до конца метафазы. Поэтому метафазные хромосомы часто имеютХ-образнуюформу.

Анафаза начинается резко — все хромосомы теряют центромерные связки, и их хроматиды начинают быстро двигаться к полюсам со скоростью до 0,5 мкм/мин. Анафаза самая короткая фаза митоза. По-видимому,ахроматиновые нити веретена деления тянут хромосомы к полюсам клетки, отчего они приобретаютV-образнуюформу. Центромеры хромосом направлены к полю-

сам, а противоположные концы плеч — к экватору. Образуются две фигуры, напоминающие материнскую звезду. Их называют дочерними звездами.

Телофаза начинается с остановки хромосом, достигших полюсов клетки. В ранней телофазе начинается деконденсация хромосом. Они набухают, увеличиваются в объеме, слабее окрашиваются. Их ориентация не меняется в сравнении с анафазой. Вокруг хромосом обособляется ядерная оболочка, формируясь из мембранных пузырьков. После образования кариолеммы в области ядрышкового организатора некоторых хромосом формируются ядрышки.

Одновременно с этим идет разрушение митотического аппарата. Дольше всех он сохраняется на экваторе клетки, в области бывшей метафазной пластинки. Высказывается предположение, что микротрубочки митотического аппарата в области экватора вместе с субмембранным комплексом клетки участвуют в образовании клеточной перетяжки. При разделении клетки — цитотомии органеллы пассивно распределяются между двумя дочерними клетками.

По разным причинам (нарушение веретена деления, нерасхождение хроматид и др.) во многих органах и тканях встречаются клетки с крупными ядрами или многоядерные клетки. Это — результат соматической полиплоидии. Такое явление называютэндорепродукцией. При этом клетка может содержать во много раз больше ДНК, но оно будет кратно 2n. Чаще полиплоидия встречается у беспозвоночных животных. У некоторых из них распро-

странено и явление политении — построение хромосомы из многих молекул ДНК.

У млекопитающих полиплоидные клетки встречаются в печени, эпителии мочевого пузыря, в пигментном эпителии сетчатки глаза, в концевых отделах слюнных и поджелудочной желез, среди мегакариоцитов и других специализированных клеток. Полиплоидии не бывает в период эмбриогенеза (кроме провизорных органов) и у стволовых клеток. Полиплоидные и политенные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза (нарушения веретена деления), не вступают в митоз и могут делиться только амитозом. Смысл данного явления в том, что как полиплоидия — увеличение количества хромосом, кратное 2n, так и политения — увеличение количества молекул ДНК в хромосоме приводят к значительному усилению функциональной активности клетки. А это (эндорепродукция) позволяет без перерыва в функционировании нарастить клеточную массу и увеличить объем работы, выполняемой клеткой, а отсюда и органом.

Амитоз — прямое деление клетки. При данном делении не происходит конденсации хромосом, не образуется веретено деления. Ядро находится в интерфазном состоянии. Деление начинается с размножения или разделения ядрышка перетяжкой. Затем перетяжкой делится ядро. При этом могут возникнуть ядра, неравные по величине, может образоваться сразу несколько (больше двух) ядер. Дальше следует цитотомия. Однако разделение клеток при амитозе необязательно. Деление может завершиться образованием многоядерных клеток. Клетки, разделившиеся амитозом, не в состоянии делиться митотически. Амитоз встречается почти всегда либо в клетках отживающих, находящихся в конце своего жизненного пути, либо в клетках временно существующих образований (в клетках трофобласта, плодных оболочек, фолликулярных клетках яичника и др.), либо при различных патологических процессах (воспаление, регенерация, злокачественный рост).

Мейоз — процесс, состоящий из двух делений, быстро следующих друг за другом, в результате чего образуются половые клетки — гаметы с вдвое уменьшенным гаплоидным числом хромосом (1n). Встречается он у всех живых организмов (растений и животных), размножающихся половым путем. Необходимость мейоза в развитии половых клеток диктуется необходимостью сохранения из поколения в поколение кариотипа, характерного для вида. Если бы этого не было, слияние при оплодотворении двух диплоидных клеток — мужской и женской — привело бы к появлению тетраплоидного потомства (4n), затем октаплоидного (8n) и т. д., в результате чего каждое последующее поколение представляло бы новые формы, самовоспроизведение вида было бы невозможно.

Мейоз включает в себя два деления: редукционное — уменьшительное иэквационное — уравнительное, быстро следующих друг за другом. Деления разделены короткой интерфазой, в которой отсутствуетS-период,то есть перед вторым делением не происходит редупликации ДНК. Каждое деление состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 12). Мейоз несравнимо длиннее митоза. Объясняется это сложностью и длительностью преобразований в профазе первого деления мейоза (профазе I), которая может длиться от нескольких дн°й до нескольких лет (в оогенезе).

Профаза I характеризуется такими процессами, как рекомбинация генетического материала, обмен участками между гомологичными хромосомами, синтез рибосомной и информационной РНК, активация ядрышек. На протяжении профазы I сохраняется кариолемма. Профазу I принято разделять на пять стадий: лептонема, зигонема, пахинема, диплонема, диакинез.

Лептонема (leptos — тонкий, пета — нить), или лептотенная (taenia — лента) стадия, стадия тонких нитей, характеризуется началом спирализации ДНК. Хромосомы в ней заметны в виде длинных тонких нитей, на которых видны утолщения,—хромомеры. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, но лежат они так плотно друг к другу, что образуют единую нить. Часто хромосомы связаны с оболочкой ядра и ориентированы таким образом, что образуют характерную фигуру, называемую «букетом».

Зигонема (zygoo— соединять), или зиготенная стадия, — стадия соединенных нитей, характеризуется продолжающейся конденсацией хромосом, сближением гомологичных хромосом и ихконъюгацией — соединением. Конъюгация начинается либо с конца хромосом, либо с центромеры. Видимо, расположение хромосом в виде букета способствует поразительной точности и специфичности совмещения гомологичных хромосом в пару —бивалент. Точность эта достигается и благодаря образованию между гомологичными хромосомами специализированной структуры —синаптонемального комплекса, который и связывает их в биваленты. Поэтому эту стадию еще назы-

вают синаптенной.

Пахинема (pachys — толстый), или пахитенная стадия, — стадия толстых нитей, характеризуется завершением конъюгации по всей длине гомологичных хромосом. Они при этом продолжают спирализоваться, принимая вид коротких, толстых нитей. Становится заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, а так как в биваленте объединены две хромосомы, то фигура эта содержит четыре хроматиды и называетсятетрада. Общее количество тетрад в клетке равно In (гаплоидно). Хроматиды одной хромосомы называютсясестринскими. Одновременно с продольным расщеплением хромосом на сестринские хроматиды происходиткроссинговер — обмен участками между несестринскими хроматидами в пределах тетрады. В результате кроссинговера происходит перекомбинация (рекомбинация) генетического материала — осуществляется наследственная изменчивость.

Диплонема (diploos — двойной), или диплотенная стадия,— стадия двойных нитей. Здесь завершается кроссинговер, начавшийся в пахинеме. Синаптонемальный комплекс разрушается и гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. Однако в точках перекреста, которые называютсяхиазмы (мостики), связь сохраняется. Сестринские хроматиды остаются связанными по всей длине.

В отличие от митоза в профазе мейоза сохраняется оболочка ядра, продолжается синтез всех видов РНК. Наиболее активно синтетические процессы идут на протяжении пахинемы и днплонемы. На этих стадиях ядрышки не только сохраняются, но и увеличиваются их число и размеры. Увеличиваются при этом и размеры клетки. Особенно ярко эти процессы выражены при развитии женских половых клеток.

Диакинез («движение вдаль») — последняя стадия профазы I мейоза. В этой стадии хромосомы резко сокращаются в размеpax, ДНК полностью конденсируется, количество хиазм уменьшается, они сохраняются в основном только на концах хромосом, исчезают ядрышки, прекращается синтез РНК.

Переход к метафазе I характеризуется разрушением ядерной оболочки и образованием веретена деления. В метафазе хромосомы выстраиваются в виде экваториальной пластинки. При этом гомологичные хромосомы в биваленте соединены между собой хиазмами. Количество бивалентов в клетке равно гаплоидному набору (In), а количество хроматид равно 4n. Бивалент имеет две центромеры. В результате этого при скольжении нитей веретена в анафазе I к полюсам клетки отходит по целой хромосоме из гомологичной пары. Число хромосом у полюсов к концу анафазы I оказывается гаплоидным, но каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, так что число хроматид диплоидно. Расхождение хромосом из гомологичной пары случайно, что является еще одним источником рекомбинации отцовского и материнского геномов.

Телофаза I начинается с того момента, когда анафазные группы хромосом достигнут полюсов клетки. В телофазе происходит формирование ядра, цитотомия (разделение клетки) и начинается деконденсация хромосом.

Наступает короткая интерфаза — подготовка ко второму делению мейоза. Основное отличие этой интерфазы от интерфазы митотического цикла то, что в ней не происходит синтез ДНК и белков—гистонов,однако накапливается энергия и синтезируются белки — тубулины, необходимые для формирования веретена деления.

Впрофазе II мейоза происходят процессы, характерные для профазы митоза: формируется ахроматиновый аппарат, разрушается ядерная оболочка, конденсируются хромосомы.

Вметафазе II нити веретена прикрепляются к хромосомам, число которых гаплоидно (In). Каждая хроматида хромосомы имеет свой кинетохор, связанный с веретеном.

Ванафазе II хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам, в результате чего у полюсов оказывается гаплоидное число хроматид, называемых теперь хромосомами. В телофазе II образуется оболочка ядра и происходит цитотомия.

Врезультате из каждой половой клетки, вступающей в мейоз, образуется четыре клетки, содержащие по гаплоидному набору хромосом. Этот набор содержит по одной из каждой пары гомологичных хромосом одного из родителей, но с измененным благодаря кроссинговеру набором генов, так что каждая из четырех клеток отличается по своей генетической конституции.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ

Рост клеток. Независимо от тканевой принадлежности в молодой клетке, образовавшейся в результате деления, активно происходят процессы синтеза пластических и энергетических веществ. У такой клетки, как правило, крупное ядро с мелкодисперсным хроматином, показывающим, что ее ДНК деконденсирована и, следовательно, активно синтезирует иРНК и тРНК Ядрышко крупное или их несколько, значит, идет активный синтез рРНК В цитоплазме увеличивается количество мембранных органелл. Активно проис-

ходят процессы эндоцитоза (пино- и фагоцитоза). Это приводит к увеличению метаболической активности, к росту цитоплазмы. Рост клетки продолжается до определенных пределов, характерных для ткани, к которой принадлежит клетка. Размеры клеток никак не связаны с размерами организма, но имеют некоторую связь с классом животного. У земноводных самые крупные клетки, у птиц и рыб—самыемелкие, у млекопитающих— средние по размерам клетки. Причины этого неясны. Конечные размеры клеток определяютсяядерно-цитоплазматическимсоотношением. Рост клетки прекращается, если соотношения этих частей клетки становятся оптимальными для того, чтобы ядро могло регулировать происходящие в клетке процессы, а цитоплазма могла выполнять свои специфические для данной клетки функции.

Если клетка находится в клеточном цикле, ее рост идет на протяжении Gi-периодаи завершается началом редупликации ДНК — клетка переходит вS-периоди далее проходит все этапы клеточного цикла.

Дифференциация клеток. Если клетка вышла из клеточного цикла (обычно это отмечают в G1-периоде),то наряду с ростом в ней наблюдается становление того типа обмена веществ (метаболизма), который характерен для клеток данного вида, то есть происходит клеточная дифференциация. Она приводит к появлению специфических структурных, функциональных и биохимических признаков, характерных именно для данного вида клеток. Это поразительное единство формы, функции и метаболизма дифференцированных клеток подтверждается в любой ткани, любом органе. Мышечные волокна, например, в соответствии с функцией сокращения имеют вытянутую форму и содержат специальные органеллы — миофибриллы. Дифференцированные клетки, как правило, имеют структурные признаки своей специализации. Это могут быть реснички, микроворсинки или другие выросты клетки, определенная форма или сильное развитиекакой-либоиз органелл (например, лизосом у зернистых лейкоцитов), характер соединения клеток (развитие десмосом и плотных контактов в покровном эпителии), накопление специфических гранул в цитоплазме (зимоген в клетках поджелудочной железы), форма ядер (сегментоядерные лейкоциты), особенности расположений и структурированности хроматина (хроматин в виде спиц колеса в плазмоцитах) и т. д.

Причины и механизмы дифференциации клеток изучены слабо, тем не менее ясно, что она определяется взаимодействием генотипа клетки и внешними по отношению к клетке влияниями. По-видимому,в процессе дифференцировки происходит блокировка части генома. Включенными остаются гены, поддерживающие жизнедеятельность клетки и отправление ею специфических функций. Эта точка зрения подтверждается экспериментально. Если в цитоплазму энуклеированной (с удаленным ядром) яйцеклетки лягушки пересадить ядро эпителия кишки головастика, из такой клетки вырастает нормальный лягушонок. Следовательно, геном эпителиальной клетки сохранен полностью, но в дифференцированной клетке работает только его часть. Если такое ядро попадет в другие условия (в цитоплазму яйцеклетки), геном

может быть разблокирован и функционировать в полной мере (дать начало целому организму).

Дифференциация клеток определяется не только внутриклеточными факторами, но и межклеточным взаимодействием тканей. В процессе эмбрионального развития отмечают явление индукции, когда эмбриональные зачатки способствуют развитию друг друга. Так, развивающийся глазной бокал способствует дифференцировке прилежащей эктодермы в хрусталик, а хрусталик способствует развитию стекловидного тела. Имеются данные о влиянии на дифференциацию нервной и эндокринной систем, а также питания.

Способность клеток к делению. Жизнь клеток на ранних этапах эмбрионального развития организма, когда бурно увеличивается количество клеток зародыша, как правило, равна митотическому циклу. По мере роста и развития организма, в период гистогенеза и органогенеза все большее количество клеток выходит из клеточного цикла, дифференцируется и начинает осуществлять свои специфические функции. Обычно это происходит в Giпериоде. Клетки, вышедшие из митотического цикла, принято называть клетками Go-периода,илипокоящимися клетками. Однако в тканях, где физиологичным является короткий срок жизни дифференцированных клеток (например, клеток крови, кишечного эпителия и др.), на протяжении всего онтогенеза сохраняются клетки, функцией которых является пополнение клеточного состава ткани взамен естественно отмирающих клеточных элементов. Такие клетки называютсякамбиальными, илистволовыми. Они не выполняют функций, специфических для органа, в котором находятся, остаются малодифференцированными и способны к многократному делению, то есть к многократному повторению клеточного цикла. Дифференцированные клетки

втаких тканях не способны вступать в митоз.

Вдругих органах (печени, многих эндокринных железах) не обнаружено стволовых клеток, но их дифференцированные клетки являются долгоживущими и к тому же обладают способностью к делению. При подготовке к делению такие клетки округляются, теряют специфические черты, приобретают сходство с недифференцированными клетками и вступают в клеточный цикл.

Ворганизме существуют и такие высокоспециализированные тканевые системы, дифференцированные структурные элементы которых не способны к делению. Это нервные клетки и мышечные волокна. Неспособность нейронов к делению, видимо, объясняется тем, что деление клетки связано с ее де- дифференциров-кой,потерей ею специфичности. Для нервной ткани это означает выпадениекаких-либорегуляторных функций, которые могут сказаться на жизнеспособности всего организма. Мышечные волокна— это симпласты, имеющие сложный путь развития, в связи с чем дедифференцировка до миобластов для них оказывается невозможной. Пути увеличения скелетной мышечной ткани иные (см. в разделе о тканях).

Старение и смерть клетки. Организм и его клетки постоянно подвергаются воздействию самых разнообразных факторов. Эти факторы, несмотря на саморегуляцию, заложенную в каждой клетке, могут вызвать структурные

или метаболические нарушения в клетке. В процессе отправления специфических функций в клетке также могут накапливаться продукты метаболизма, которые способны изменить ее гомеостаз (постоянство внутренней среды). В результате этого клетки изнашиваются, стареют и гибнут. Продолжительность жизни клеток в разных тканях может быть очень различной и исчисляться часами и днями (моноциты, эпителий кишки), месяцами (эритроциты, эпителий кожи), годами и десятилетиями (гепатоциты, остеоциты), а может быть сравнима и с жизнью особи (невроциты).

В процессе старения клетки изменяются свойства ее протоплазмы— снижается способность ее коллоидов связывать воду, увеличивается структурированность из-запоявления долгоживущих макромолекул взамен метаболически активных короткоживущих макромолекул. В клетках накапливаются шлаки в виде гранул липофусцина, уменьшается количество белка и гликогена и увеличивается содержание липидов, холестерина и др., конденсируется хроматин.

К явлениям естественного старения неизбежно примешиваются изменения, вызванные воздействием неблагоприятных факторов. Для поврежденных клеток характерно снижение количества АТФ, активация гликолиза и протеолиза, сдвиг рН клетки в кислую сторону, нарушение проницаемости клеточных мембран, вакуолизация и фрагментация органелл, накопление ряда включений (пигментов, слоистых телец и др.)- В результате этого развиваются различные дистрофии (жировая, белковая и др.). При обратимых изменениях структура и функция клетки возвращаются к норме после снятия воздействия. При необратимых изменениях клетка гибнет. Явный признак гибели клетки — активация внутриклеточных гидролитических ферментов, вышедших из разрушившихся лизосом. Под их влиянием происходит автолиз— самопереваривание клетки.

Вопросы для самоконтроля. 1. Какие вы знаете основные процессы жизнедеятельности клетки; как участвуют составные части и органеллы клетки в процессах обмена, транспорта (поступления и выведения) веществ? 2. Каковы реакции клетки на изменения внешней среды? 3. Опишите основные этапы жизненного цикла клетки: рост, способность к делению, дифференциация, старение и смерть. 4. В чем состоит подготовка клетки к делению; особенности строения хромосомы в разные периоды митотического (клеточного) цикла? 5. Что такое митоз, мейоз, амитоз; что общего и в чем различия митоза и мейоза?

Тест по цитологии

1. Белки, предназначенные для собственных нужд клетки, синтезируют.

Верно все, кроме...

А) свободные цитоплазматические рибосомы

Б) митохондриальные рибосомы

В) свободные полирибосомы

Г) полирибосомы гранулярной эндоплазматической сети

Д) лизосомы

2. Для ядерной пластинки характерно всѐ, кроме...

А) отделяет внутреннюю ядерную мембрану от содержимого ядра

Б) состоит из белков промежуточных филаментов — ламинов

В) участвует в синтезе белков, поступающих в перинуклеарные цистерны

Г) формирует перинуклеарный хроматин

Д) участвует в организации ядерной оболочки

3. В функции комплекса Гольджи не входит...

А) сортировка белков по различным транспортным пузырькам

Б) гликозилирование белков

В) реутилизация мембран секреторных гранул после экзоцитоза

Г) упаковка секреторного продукта

Д) синтез стероидных гормонов

4. Что характерно для мембран цистерн эндоплазматической сети - депо Са2+?

А) мембрана принадлежит гранулярной эндоплазматической сети

Б) по Са2+-каналу ионы выходят в цитозоль по градиенту концентрации

В) содержит насос, выкачивающий Са2+из цистерны

Г) присутствует в клетках любых тканей

Д) концентрация Са2+в цитозоле не влияет на состояние Са2+-каналов

5. Микрофиламентам свойственно все, кроме...

А) образуют скопления по периферии клетки

Б) связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков

В) состоят из двух нитей F-актина

Г) обеспечивают подвижность хромосом

Д) обеспечивают подвижность немышечных клеток

6. На какой стадии митоза хромосомы располагаются на экваторе, форми-руя пластинку?

А) профаза

Б) прометафаза

В) метафаза

Г) анафаза

Д) телофаза

7. На какой стадии мейоза происходит конъюгация хромосом?

А) лептотена

Б) зиготена

В) пахитена

Г) диплотена

Д) диакинез

8. Микротрубочкам, как элементам цитоскелета, характерно все, кроме…

А) поддерживают форму клетки

Б) взаимодействуют с кинезином

В) участвуют во внутриклеточном транспорте макромолекул и органелл

Г) полярны — на одном конце присоединяются новые субъединицы, а на

другом — отделяются старые

Д) обеспечивают подвижность микроворсинок

9. В комплексе Гольджи происходят процессинг и модификация белков для...

А) лизосом

Б) плазмолеммы

В) секреторных гранул

Г) цитозоля

Д) эндоплазматической сети

10. Комплекс ядерной поры. Верно всѐ, кроме...

А) встроен во внутреннюю ядерную мембрану

Б) содержит белок-рецептор, могущий увеличивать диаметр канала поры

В) служит для обмена между ядром и цитоплазмой

Г) рецептор ядерной поры образован большими белковыми гранулами, рас-положенными по окружности вблизи края поры

Д) большая центральная гранула состоит из субъединиц рибосом

11. Интегральные белки мембраны не взаимодействуют с...

А) периферическими белками

Б) элементами цитоскелета

В) компонентами внеклеточного матрикса

Г) молекулами мембраны соседней клетки

Д) аппаратом Гольджи

12. Белки, предназначенные для выведения из клетки, синтезируют…

А) свободные цитоплазматические рибосомы

Б) митохондриальные рибосомы

В) свободные полирибосомы

Г) полирибосомы гранулярной эндоплазматической сети

Д) лизосомы

13. В каком периоде клеточного цикла происходит синтез белка тубулина?

А) митотическом

Б) постмитотическом

В) синтетическом

Г) постсинтетическом

Д) во время мейоза

14. Гликокаликс…

А) образован гликогеном

Б) обеспечивает пристеночное пищеварение

В) содержит белки ионных каналов

Г) не участвует в клеточной адгезии и клеточном узнавании

Д) связан с промежуточными филаментами

15. В общие свойства митохондрий и пероксисом не входит...

А) наличие двойной мембраны

Б) наличие матрикса с многочисленными ферментами

В) осуществление биосинтеза желчных кислот

Г) размножение путѐм деления

Д) являются органеллами общего назначения

16. К доказательствам происхождения митохондрий от одноклеточных про-кариот можно отнести все, кроме…

А) собственный генетический аппарат в виде кольцевой ДНК

Б) обновление путѐм деления

В) участие в синтезе АТФ

Г) наличие ферментов в матриксе

Д) наличие двух мембран

17. Регулируемый экзоцитоз...

А) служит для встраивания вновь синтезированного белка в плазмолемму

Б) запускается путѐм резкого увеличения уровня Са2+в цитозоле

В) служит для встраивания содержимого эндосом в плазмолемму

Г) участвует в выведении из клетки синтезированных, в гранулярной эндо-плазматической сети, продуктов

Д) принимает участие в синтезе белка клеткой

18. С рецепторами плазмолеммы специфически взаимодействуют все из пе-речисленных веществ, кроме…

А) пептидных гормонов

Б) нейромедиаторов

В) факторов роста

Г) стероидных гормонов

Д) медиаторов воспаления

19. Базальное тельце...

А) не служит матрицей для организации аксонемы

Б) содержит 9 пар микротрубочек

В) расположено в основании реснички или жгутика

Г) не встречается в количестве более двух на клетку

Д) находится на базальной поверхности эпителиальных клеток

20. Холестерин проникает через мембрану путѐм...

А) фагоцитоза

Б) пиноцитоза

В) опосредуемого рецепторами эндоцитоза

Г) облегчѐнной диффузии

Д) активного транспорта

21. Непосредственных энергетических затрат требуют...

А) облегчѐнная диффузия

Б) пассивный транспорт

В) обменный транспорт ионов

Г) активный транспорт

Д) Na+- K+-насос

22. В функции комплекса Гольджи входит...

А) детоксикация при помощи оксидаз

Б) модификация секреторного продукта

В) контроль уровня Са2+в цитозоле

Г) синтез полисахаридов

Д) синтез белков

23. Что транспортируется путем облегченной диффузии?

А) ионы калия

Б) ионы натрия

В) N2

Г) H2O

Д) CO2

24. Клеточный центр образован белком...

А) актином

Б) миозином

В) тубулином

Г) коллагеном

Д) ГФКБ

25. В состав клеточных мембран не входят...

А) гликозаминогликаны

Б) углеводы в составе гликокаликса

В) макромолекулы белка

Г) фосфолипиды, сфингомиелины

Д) ДНК

26. В какой фазе клеточного цикла происходит удвоение ДНК?

А) G0

Б) G1

В) G2

Г) S

Д) M

27. В какой фазе митоза происходит цитотомия?

А) в профазе

Б) в прометафазе

В) в метафазе

Г) в анафазе

Д) в телофазе

28. Цитоскелет. Верно все, кроме…

А) микротрубочки, промежуточные филаменты, микрофиламенты

Б) придает клетке форму

В) обеспечивает контакт с внешней средой

Г) обеспечивает подвижность клетки

Д) осуществляет внутриклеточный транспорт

29. Лизосомы. Верно все, кроме…

А) участвуют во внутриклеточном пищеварении

Б) содержат до 40-60 различных гидролаз

В) двумембранные органеллы

Г) продукт аппарата Гольджи

Д) разрушаются при нехватке кислорода

30. Апоптоз…

А) незапрограмированный механизм самоуничтожения клеток

Б) разновидность некроза

В) индуцируется накоплением генетических ошибок

Г) имеет значение только в эмбриогенезе

Д) нарушение механизмов играет важную роль при развитии опухолей

31. В функции эндоплазматической сети не входит...

А) транспортная

Б) регуляторная

В) накопительная

Г) синтетическая

Д) рецепторная

32. К пищеварительному аппарату клетки относятся...

А) митохондрии

Б) митохондрии и лизосомы,

В) первичные лизосомы

Г) гранулярная эндоплазматическая сеть

Д) агранулярная эндоплазматическая сеть

33. Кольцевая молекула ДНК митохондрии локализована в…

А) матриксе

Б) наружной мембране

В) внутренней мембране

Г) межмембранном пространстве

Д) пероксисомах

34. Хорошо развитая гранулярная ЭПС в клетке свидетельствует об интен-сивной...

А) транспортной функции

Б) пищеварительной функции

В) защитной функции

Г) выделительной функции

Д) биосинтетической функции

35. Только гидролитические ферменты содержатся в…

А) фагосомах

Б) первичных лизосомах

В) вторичных лизосомах

Г) пищеварительных вакуолях

Д) остаточных тельцах

36. К немембранным органоидам клетки относятся…

А) лизосомы

Б) митохондрии

В) рибосомы и центросома,

Г) центросома и эндоплазматический ретикулум

Д) комплекс Гольджи

37. К мембранным органоидам клетки относятся…

А) микротрубочки

Б) клеточный центр

В) рибосомы и центросома

Г) центросома и эндоплазматический ретикулум

Д) комплекс Гольджи

38. В группу органоидов мембранного строения входят…

А) рибосомы, лизосомы

Б) митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи

В) центросома, пластинчатый комплекс, лизосомы

Г) рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть

Д) центросома, рибосомы, комплекс Гольджи

39. Ядерная оболочка (кариолемма) разрушается в...

А) ранней профазе

Б) поздней профазе

В) метафазе

Г) анафазе

Д) телофазе

40. В состав интерфазного ядра клетки не входит…

А) эухроматин

Б) гетерохроматин

В) ядрышко

Г) хромосомы

Д) кариолемма

41. Субъединицы рибосом формируются в…

А) ядрышке

Б) нуклеоплазме

В) цитоплазме

Г) эндоплазматической сети

Д) комплексе Гольджи

42. Деспирализованная ДНК обнаруживается, как правило, в составе...

А) ядрышка

Б) эухроматина

В) гетерохроматина

Г) хромосом метафазной пластинки

Д) нуклеоплазмы

43. Трофическими включениями клетки являются...

А) микрофиламенты

Б) лизосомы

В) жировые капли

Г) скопления пигмента

Д) центриоли

44. Толщина плазмолеммы…

А) 01-2 нм

Б) 10 нм

В) 50-100 нм

Г) 100-200 нм

Д) 250-500 нм

45. Цитоскелет клетки образуют...

А) микротрубочки

Б) миозиновые миофиламенты

В) элементарные мембраны

Г) центриоли

Д) канальцы эндоплазматического ретикулума

46. Энергетический аппарат клетки составляют…

А) рибосомы

Б) лизосомы

В) пищеварительные вакуоли

Г) митохондрии

Д) комплекс Гольджи

47. Полисахариды синтезируются в…

А) цистернах гранулярной эндоплазматической сети

Б) цистернах агранулярной эндоплазматической сети

В) комплексе Гольджи

Г) рибосомах

Д) митохондриях

48. В состав ядрышка входят…

А) ядерная пора

Б) гликокаликс

В) кератин

Г) ДНК ядрышкового организатора

Д) миозин

49. В состав ядерных пор включены...

А) микротрубочки

Б) глобулярные белки

В) рибосомы

Г) микрофиламенты

Д) митохондрии

50. Назовите авторов клеточной теории…

А) Шлейден, Шванн

Б) Гук, Мальпиги

В) Броун, Левенгук

Г) Вирхов. Флемминг

Д) Пуркинье, Моль

ЦИТОЛОГИЯ ответы

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Г,Д	В	Д	Б	Г	В	Б	Д	А,В	А
11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
Д	Г	Г	Б	А,В,Г	Г	Б,Г	Г	В	В
21	22	23	24	25	26	27	28	29	30
Г,Д	Б,Г	А	В	Д	Г	Д	В	В	В,Д
31	32	33	34	35	36	37	38	39	40
Д	В	А	Д	Б	В	Д	Б	Б	Г
41	42	43	44	45	46	47	48	48	50
А	Б	В	Б	А	Г	В	Г	Б	А

Зачет по цитологии

1. Определение цитологии. Место цитологии в системе биологических наук.

2. История открытия клетки.

3. Теория возникновения клеток- мешочков К. Вольфа.

4. Клеточная структура животных тканей.

5. Первые описания содержимого клетки.

6. Основные даты развития клеточной теории.

7. Клеточная теория Шванна- Вирхова.

8. Основные постулаты современной клеточной теории.

9. Цитоплазматическая мембрана.

10. Клеточная стенка растений и ее видоизменения.

11. Клеточная стенка эубактерий

12. Цитоскелет

13. Митохондрии

14. Пластиды

15. Биогенез энергообразующих органоидов.

16. Эндоплазматическая сеть.

17. Гранулярный эндоплазматический ретикулум.

18. Гладкий эндоплазматический ретикулум.

19. Аппарат Гольджи.

20. Лизосомы. Пероксисомы. Вакуоли растительных клеток.

21. История открытия рибосомы.

22. Структура рибосомы.Физические свойства и химический состав рибосомы.

23. Полисомы.

24. Этапы трансляции.

25. Синтез рибосом.

26. Биологическое значение ядерного аппарата и его общая характеристика.

27. Ядерные поры.

28. ДНК хроматина.

29. Репликация ДНК.

30. Белки хроматина.

31. Организация митоза и мейоза.

32. Мейоз.

Билет № 1.

1. Репликация ДНК.

2. Цитоскелет.

Билет №2.

1. История открытия клетки.

2. Синтез рибосом.

Билет № 3.

1. Клеточная структура животных тканей.

2. Мейоз.

Билет № 4.

1. Теория возникновения клеток- мешочков К. Вольфа.

2. Аппарат Гольджи.

Билет № 5.

1. Эндоплазматическая сеть.

2. Основные даты развития клеточной теории.

Билет № 6.

1. Ядерные поры.

2. Основные постулаты современной клеточной теории.

Билет № 7

1. Клеточная стенка растений и ее видоизменения.

2. Полисомы.

Билет № 8.

1. История открытия рибосомы.

2. Определение цитологии. Место цитологии в системе биологических наук.

Билет № 9.

1. Клеточная теория Шванна- Вирхова.

2. Биологическое значение ядерного аппарата и его общая характеристика.

Билет № 10

1. Белки хроматина.

2. Пластиды.

Билет № 11

1. Гранулярный эндоплазматический ретикулум.

2. ДНК хроматина.

Билет № 12

1. Первые описания содержимого клетки.

2. Структура рибосомы. Физические свойства и химический состав рибосомы.

Билет № 13

1. Цитоплазматическая мембрана.

2. Лизосомы. Пероксисомы. Вакуоли растительных клеток.

Билет № 14

1. Клеточная стенка эубактерий.

2. Этапы трансляции.

Билет № 15.

1. Биогенез энергообразующих органоидов.

2. Митохондрии