Современная (синтетическая)
теория эволюции
Преподаватель Смирнова З. М.
Современное эволюционное учение
Современное эволюционное учение является синтезом генетики, дарвинизма и др. наук,
поэтому получило название «синтетической» теории эволюции (СТЭ).
Связь генетики с эволюцией в 1926 г. установил советский генетик Сергей Сергеевич Четвериков.
Он показал, что первые элементарные эволюционные процессы начинаются в популяциях.
С. С. Четвериков
(1880 – 1959)
Современное эволюционное учение
В СТЭ принципы Ч. Дарвина приняты за основу, но значительно углублены и дополнены.
Если по Ч Дарвину процесс эволюции – это эволюция особей, то согласно СТЭ:
- основная элементарная единица эволюции – популяция;
- фактор, способный влиять на генофонд популяции – элементарный эволюционный фактор .
Современное эволюционное учение
СТЭ изучает микро- и макроэволюционные процессы
Макроэволюция – эволюционный процесс, ведущий к образованию надвидовых таксонов (роды, отряды, классы и даже типы).
Результат макроэволюции – постепенное усложнение и повышение организации живых существ.
Микроэволюция – эволюционные процессы, протекающие на уровне популяции и приводящие к образованию новых видов.
Микроэволюционный процесс носит приспособительный характер .
Микроэволюция.
Популяция – элементарная единица эволюции и вида
Отбор начинается внутри популяции, т.к. особи ее имеют различные генотипы и, следовательно, различные признаки и свойства.
Совокупность генов в популяции называют генофондом.
Согласно Г. Харди и В. Вайнбергу, в больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот, что выражается формулой:
p 2 (AA) + 2pq (Aa) + q 2 (aa) = 1
Популяции, которые этим условиям удовлетворяют, стабильны и не эволюционируют.
Видообразование
(микроэволюция)
Все факты, вызывающие отклонения от закона Харди-Вайнберга, приводят к изменению частот аллелей в популяции, что влечет за собой эволюционный процесс.
Изменение частот генов в популяции – элементарное эволюционное явление.
Элементарные факторы эволюции
(процессы, изменяющие генетический состав популяции):
Популяционные волны
Мутационный
процесс
Изоляция
Дрейф генов
или (генетико-автоматические процессы)
Рекомбинация генетического материала
Факторы, поставляющие
материал для действия естественного отбора –
главного направляющего фактора эволюции
Мутации как фактор эволюции
Мутационный процесс – приводит к переходу гена из одного аллельного состояния в другое (А а)
или к изменению гена (А С), является непосредственной причиной изменения частоты данного гена в популяции.
- Большинство мутаций – рецессивные;
- Более 90% мутаций снижают выживаемость гомозигот или летальны;
- Некоторые мутации повышают выживаемость гомозигот или гетерозигот в определённых условиях. Например, устойчивые к антибиотикам микроорганизмы (госпитальные штаммы).
Мутации как фактор эволюции.
Выводы:
- Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал.
- В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.
- Мутационный процесс происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни.
- Генофонды популяций испытывают непрерывное
давление мутационного процесса.
Факторы эволюции – популяционные
волны(волны жизни) –
называют периодические колебания численности организмов в природных популяциях.
Резко уменьшившаяся по численности популяция затем восстанавливается за счет выживших особей, а т. к. эти отдельно выжившие особи не могут быть хранителем генофонда популяции, то восстановившаяся в численном составе популяция будет иметь другой генофонд, в результате облик популяции изменяется.
n
t
Факторы эволюции – популяционные волны
Обыкновенная белка ( Sciuris vulgaris ) (сплошная линия) и величина урожая семян ели ( Picea excelsa ) (пунктирная линия)
1930
1935
1940
В нижней точке кривой численности наблюдается «эффект бутылочного горлышка». Сквозь него проходят немногие особи и в новой популяции соотношение аллелей будет другим.
Факторы эволюции – дрейф генов –
изменение частоты генов популяций в результате любых случайных причин:
- миграций;
- природных катастроф;
- волн жизни.
Дрейф генов приводит к тому, что в длинном ряду поколений популяция становится гомозиготной, так происходит 100% фиксация одного из аллелей гена и
утрата остальных.
Изоляция как фактор эволюции
Изоляция – ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов
Формы изоляции
Репродуктивная
(биологическая)
Географическая
(пространственная)
Экологическая
Генетическая
Сезонная
Этологическая
Морфологическая
Географическая (пространственная) изоляция
Географическая – пространственное разобщении популяций, ведущее к невозможности или затруднению скрещивания между ними, благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида – наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов.
Например, различные виды вьюрков, населяющие галапагосские острова.
Галапагосские
вьюрки
Почки/фрукты
Листья
Семена
Насекомые
Личинки
Использует колючку
Репродуктивная
(биологическая) изоляция –
возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм:
- Экологическая – связанна с обитанием популяций в разных биотопах ;
- Генетическая – определяется гибелью зигот после оплодотворения, стерильностью гибридов или пониженной их жизнеспособностью;
- Сезонная – размножаются в разные сроки;
- Морфологическая – различное строение копулятивных органов;
- Морфологическая – различное строение копулятивных органов.
Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции
Элементарные факторы эволюции характеризуются
не направленностью , т.к. они вносят случайные изменения в соотношения частот аллелей в популяциях. Т.е. элементарные факторы создают материал для действия естественного отбора. Отбор подхватывает случайно возникшие полезные для данных условий среды мутации и насыщает ими генофонд, вредные мутации при этом устраняются.
В этом заключается направляющая роль отбора в эволюции.
Естественный отбор – единственный творческий фактор эволюции, направляющим случайные наследственные изменения по пути формирования адаптаций (приспособлений).
Видообразование – завершающий этап микроэволюции
Видообразование – это процесс возникновения новых видов на базе наследственной изменчивости под действием естественного отбора.
В процессе видообразования происходит превращение генетически открытых внутривидовых систем (популяций)
в генетически закрытые системы (новые виды).
Основные способы видообразования
Симпатрическое (экологическое)
Аллопатрическое (географическое)
Аллопатрическое (географическое) видообразование
Аллопатрическое (географическое) видообразование основано на пространственной изоляции. Встречается в тех случаях, когда новый вид возникает из популяций, оказавшихся территориально разобщенными.
Снова встретившись на одной территории виды не скрещиваются
Симпатрическое (экологическое) видообразование –
образование нового вида в результате освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида или в результате возникновения различий в образе жизни.
Механизмы:
- Разделение экологических ниш (временное, пространственное);
- Разделение экологических ниш (временное, пространственное);
- Генетический – полиплоидия (мгновенное видообразование) или межвидовой гибридизации у растений.
- Генетический – полиплоидия (мгновенное видообразование) или межвидовой гибридизации у растений.
Симпатрическое (экологическое) видообразование –
Симпатрическое видообразование связано в результате экологической (например, пищевой) специализации.
Полагают, что так образовались пять видов синиц : по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов.
Лазоревка
Московка
Большая синица
Хохлатая синица
Гаичка
1
Пища: Мелкие Бабочки, семена Крупные Насекомые; Семена
насекомые; древес. растений; насекомые; хвойных;
Место Концевые ветви деревьев; Ветви и стволы Кора, почки Концевые
кормежки: деревьев парков; деревев; ветви
20
Симпатрическое видообразование –
часто связана с геномными и хромосомными мутациями и, как следствие, с генетической изоляцией. Например, путем полиплоидии на основе исходных форм возникли многие виды растений.
Гаплоид Диплоид
1n 2n
Триплоид Тетраплоид
3n 4n
Растение теосинте –
потомок дикого предка кукурузы
Культурная кукуруза
Характер эволюционного процесса
Параллельное развитие – при попадании в сходные условия близкородственных организмов у них происходит независимое развитие сходных признаков.
Дивергенция – процесс расхождения признаков у родственных организмов, наблюдаемый при изменении условий существования
Конвергенция – процесс развития в сходном направлении неродственных групп, обитающих в сходных экологических условиях
Аналоги:
разное происхождение;
одна функция
Гомологи:
одно происхождение;
разные функции
Одно происхождение;
одна функция
Родственные виды
Неродственные виды
Родственные виды
22
Дивергенция
Учение Ч. Дарвина о дивергенции основано на принципе монофилии, согласно которому все виды, относящиеся к одному и тому же роду, – потомки одного исходного вида и роды одного и того же семейства произошли от общего ствола.
Единственная иллюстрация к книге Чарлза Дарвина On the Origin of Species… (1859): схема дивергенции видов.
Дивергенция
Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять потомство и выживать вследствие меньшей конкуренции между собой. Промежуточные формы чаще всего вымирают.
Бурый
Белый
Панда
Гризли
Конвергенция
Вследствие конвергенции органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение.
Например, у плавающих ископаемых пресмыкающихся ихтиозавров и у млекопитающих дельфинов форма тела и передних конечностей в процессе эволюции приобрела конвергентное сходство с формой тела и плавниками рыб.
дельфин
ихтиозавр
акула
Параллелизм
Путем параллелизма развивались приспособления к водному образу жизни у различных ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени).
Полагают, что группа полифилетична: моржи и морские львы произошли от медведей, а тюлени – от куньих.
Ластоногие: 1 – морской заяц;
2 – тевяк;
3 – обыкновенный тюлень;
4 – кольчатая нерпа;
5 – белобрюхий тюлень;
6 – крылатка;
7 – хохлач (самец);
8 – хохлач (самка);
9 – тюлень Уэдделла;
10 – тюлень-крабоед;
11 – морской леопард;
12 – южный сивуч;
13 – морской лев;
14 – морж; 15 – морской слон.
Макроэволюция –
эволюционный процесс, ведущий к образованию таксонов надвидового ранга (родов, отрядов, классов и т. д.).
Осуществляется на основе процессов микроэволюции.
Предметом изучением макроэволюции служат межвидовые отношения как фактор естественного отбора, условия возникновения, пути и закономерности исторического развития систематических групп надвидового уровня (родов, семейств, отрядов и т.д.).
Кистеперая рыба –
латимерия
Главные направления и пути эволюции
А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен разработали учение о главных направлениях эволюции – биологическом прогрессе и регрессе и путях их осуществления – ароморфозе, идиоадаптации, дегенерации
Направления эволюционного процесса
Биологический регресс
Биологический прогресс
- характеризуется снижением
уровня приспособленности к
условиям обитания, в
результате чего:
особей вида;
- сокращается его ареал;
- уменьшается число и
разнообразие его популяций.
Биологический регресс ведет к вымиранию вида.
- характеризуется возрастанием
приспособленности организмов
к окружающей среде,
вследствие чего:
- увеличивается численность
особей вида;
- расширяется его ареал;
- образуются новые популяции,
виды.
Пути достижения биологического прогресса
Арогенез –
характеризуется возникновением ароморфозов- усложнением строения и функций организма, повышающие общий уровень организации и расширяющие среду обитания данной группы организмов. Ароморфозы. повышая жизнедеятельность организмов, обусловливают их относительную независимость от условий среды обитания.
Аллогенез –
путь развития без повышения общего уровня организации. связанный с появлением идиоадаптаций – частных приспособлений к определенным условиям среды обитания.
Катагенез –
связан с упрощением строения и понижением уровня их организации – явление дегенерации. Дегенерация наблюдается при переходе организмов к паразитическому образу существования.
Классическая схема, изображающая основные формы эволюционного процесса по А. Н. Северцову: ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию