Процессы ассимиляции и диссимиляции растений

Занятие № 21

01.12.23г

1. Тема: Процессы ассимиляции и диссимиляции в растениях.

2.Тип урока – Комбинированный

3. Цель занятия: изучить сущность процесса фотосинтеза, хлорофилл, его химическая природа, физические свойства и роль в фотосинтезе. Влияние внешних и внутренних факторов на фотосинтез. Связь фотосинтеза с урожаем.

4. Норма времени – 2 часа 

5.Ход работы:

Сущность и значение фотосинтеза

Подобно другим организмам зеленые растения в качестве ис­точника энергии используют углеводы и другие органические ве­щества; однако в отличие от большинства организмов зеленые растения — автотрофы (питающиеся самостоятельно). Растения создают свою пищу сами в процессе фотосинтеза. Гетеротрофы (животные, грибы и большинство бактерий) питаются готовым органическим веществом.

Фотосинтез — процесс образования зелеными растениями орга­нических веществ из неорганических (диоксида углерода и воды) при участии световой энергии, поглощенной хлорофиллом. В про­цессе фотосинтеза за счет расщепления (фотолиза) воды в атмо­сферу выделяется кислород:

В ходе этого синтеза лучистая энергия Солнца превращается в химическую энергию органических соединений. Посредством фо­тосинтеза зеленые растения обеспечивают космическую связь жизни на Земле с Вселенной и определяют экологическое бла­госостояние нашей планеты. По современным данным, на Земле за счет фотосинтеза ежегодно синтезируется около 100 млрд т сухого органического вещества, которое примерно поровну рас­пределяется между сушей и морями. Из наземной растительнос­ти на долю лесов приходится 24,4 млрд т сухой органической массы, на долю пастбищ — 10,4, на пашню — 8,7, на пустыни и полупустыни — 5,4 млрд т. Благодаря фотосинтетической дея­тельности растений в атмосфере Земли содержание диоксида углерода поддерживается примерно на уровне 0,03%, а кисло­рода — 21%, Фотосинтез — это не только источник пищевых ресурсов и полезных ископаемых, но и фактор сбалансирован­ности биосферных процессов, включая постоянство содержания О2 и СО2 в атмосфере, постоянство содержания гумуса в почве и температурных условий.

Из сказанного вытекает вывод о необходимости сохранения зеленого царства на нашей планете, особенно лесов. Уменьшение площади лесов и другой растительности, разложение гумуса почв и увеличивающееся сжигание человеком ископаемого топлива приводят к нарушению биосферных процессов.

Материальная база фотосинтеза

Лист — главный орган растения, осуществляющий фотосинтез. Он состоит из нескольких слоев активно фотосинтезирующих кле­ток (клеток мезофилла), окруженных защитным слоем (эпидер­мисом) и снабженных проводящими элементами (жилками), пред­назначенными для переноса веществ в двух противоположных направлениях: по ксилеме жилок вода и питательные вещества поступают в лист, а по флоэме ассимиляты и прочие продукты жизнедеятельности удаляются из листа. Устьица, пронизывающие эпидермис, открываются и закрываются под влиянием измене­ний тургора замыкающих клеток. В мезофилле листа расположены пластиды — хлоропласты, содержащие зеленые пигменты (хлоро­филл), поэтому окраска листьев зеленая.

Благодаря большой поверхности и определенному размещению листьев в пространстве растение может использовать как прямой, так и рассеянный свет. Для эффективного улавливания света боль­шое значение имеет архитектоника растения, под которой пони­мают пространственное расположение органов. Для теневыносли­вых древесных растений характерна листовая мозаика, когда лис­тья отдельных ветвей располагаются в одной плоскости, не зате­няя друг друга. Фотосинтез связан со специфическими органеллами клеток — хлоропластами. Суммарная поверхность хлоропластов может пре­вышать площадь листьев в десятки и сотни раз. В клетках столбча­той паренхимы находится 30 — 40 хлоропластов, в губчатой — около 20. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей (рис. 1). С помощью электронного микроскопа удалось установить ультраструктуру хлоропласта.

Рисунок 1 – Строение хлоропласта

Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной, состоя­щей главным образом из белков и липидов. Внутреннюю среду пред­ставляет сильно оводненный белковый матрикс, или строма, ко­торую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды формируют граны.

Пигменты, участвующие в поглощении энергии света, находятся в мембранах тилакоидов. Именно здесь световая энергия преобразуется в химическую. Фер­менты, которые катализируют многочисленные реакции темновой фазы фотосинтеза, а также биосинтез различных веществ, в том числе белков, липоидов, крахмала, находятся в строме.

В тилакоидах хлоропластов содержатся зеленые пигменты — хлорофилл а и хлорофилл b, а также желтые — каротины и ксан­тофиллы (каротиноиды). Все пластидные пигменты нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Раствор хлорофилла а в этиловом спирте имеет сине-зеленый цвет, ра­створ хлорофилла b — желто-зеленый.

Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина с метиловым спиртом (СН3ОН) и фитолом (С2оНз9ОН):

Хлорофиллиновая кислота представляет собой порфириновое ядро, состоящее из четырех пиррольных азотсодержащих колец и атома Mg. Хлорофилл b отличается от хлорофилла а лишь тем, что у второго пиррольного кольца вместо метильной группы СН3 имеется альдегидная группа О = С—Н, что отражается на поло­жении максимумов поглощения света. Содержание хлорофилла а в 2 — 3 раза больше, чем хлорофилла Ь. У теневых листьев хлоро­филла b больше, чем у световых. Общее количество хлорофилла составляет около 1 % сухой массы листа. Оно изменяется в связи с возрастом листа и деревьев. В зеленых листьях пигменты желтого и оранжевого цвета маскируются хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев.

Фотосинтетические пигменты избирательно поглощают свет в области видимой части солнечного спектра (длина волны 400 — 700 нм), эту область называют фотосинтетически активной ради­ацией (ФАР). Листья поглощают в среднем около 60 — 70 % ФАР, а остальную радиацию отражают и пропускают. Кора ветвей и ство­лов большинства древесных растений, за исключением белой бе­ресты берез, оранжево-красной пробки сосен, поглощает до 80 — 90% и отражает 10 — 20% энергии падающей радиации. Хлорофиллы наиболее интенсивно поглощают красные и сине-фиоле­товые лучи спектра, слабо поглощают оранжевый и желтый цвет. Ультрафиолетовые и зеленые лучи практически не поглощаются, поэтому мы видим листья зелеными. Каротиноиды поглощают си­ние и фиолетовые лучи. Поглощенная этими пигментами энергия передается основному пигменту — хлорофиллу. Кроме того, каротиноиды защищают молекулы хлорофиллов от необратимого фо­тоокисления.

Химизм и энергетика фотосинтеза

Фотосинтез – это процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из СО2 и Н2О.

Фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую.

Процесс фотосинтеза начинается с момента освеще­ния хлоропласта видимым светом. При погло­щении молекулой хлорофилла кванта света один из ее электронов переходит в "возбужденное" состояние и под­нимается на более высокий энергетический уровень.

Од­новременно под действием света происходит фотолиз во­ды с образованием ионов Н+ и ОН-. Возбужденный электрон присоединяется к иону водорода (Н+), восста­навливая его до атома (Н). Далее атомы водорода соединяются с никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ) и восстанавливают его до НАДФ • Н2.

Ионы гидроксила, оставшись без противоионов Н+, отдают свои электроны и превращаются в свободные радикалы ОН, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют воду и свободный кислород: 4ОН → 2Н2О+СО2. Элек­троны гидроксильных групп возвращаются в молекулу хлорофилла на место возбужденных. В процессе перехо­дов протоны и электроны накапливаются по разные сто­роны мембраны грана хлоропласта (протоны на внутрен­ней, а электроны на наружной поверхности) и создают разность потенциалов. Когда разность потенциалов дос­тигает критического уровня, протоны проходят по спе­циальным каналам мембран, в которых находятся фер­менты, синтезирующие АТФ. Энергия протонов и элек­тронов используется ферментами для присоединения ос­татка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ.

Таким об­разом, в световую фазу фотосинтеза, которая про­текает в гранах хлоропластов только на свету, происходят следующие процессы:

1) фотолиз воды с выделением ки­слорода;

2) восстановление НАДФ • Н2;

3) синтез АТФ.

В темновую фазу фотосинтеза накопленная в световую фазу энергия используется для синтеза моноса­харидов из диоксида углерода (поступает из воздуха через устьица) и водорода (отсоединяется от НАДФ • Н2) путем сложных ферментативных реакций. В итоге получает­ся:

6СО2 + 24Н → С6Н12О6 + 6Н2О.

В дальнейшем могут образовываться ди-, полисахари­ды и другие органические соединения (аминокислоты, жирные кислоты и др.). Этот процесс не требует прямого участия света, поэтому его называют темновой фазой фо­тосинтеза. Он протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте.

Коэффициент полезного действия фотосинтеза достигает 60 %.

Фотосинтез – это главный процесс, протекающий в биосфере. Энергия Солнца аккумулиру­ется в химических связях органических соединений, ко­торые идут на питание всех гетеротрофов. При этом ат­мосфера обогащается кислородом и очищается от избыт­ка диоксида углерода.

Из кислорода образовался озоновый экран, защищающий живые организмы от жесткой корот­коволновой (до 290 нм) ультрафиолетовой радиации, которая оказывает губительное воздействие на все живое.

Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд т углерода в форме СО2 (1300 кг/га), а все растительные сообщества, включая мор­ские водоросли, — около 150 млрд т. При этом ежегодно расходуется около 3% диоксида углерода атмосферы и 0,3% С02 морской воды.

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

К ведущим факторам внутренней регуляции фотосинтеза от­носятся скорость оттока ассимилятов из хлоропластов и концент­рация хлорофилла в листьях. Интенсивность фотосинтеза листа в значительной степени зависит от запроса на ассимиляты со сто­роны потребляющих органов (акцепторов). Мощными потребите­лями являются меристематические ткани, в которых идет актив­ный биосинтез. Растущее дерево активно потребляет ассимиляты на рост ствола, ветвей, корневых систем, на формирование пло­дов, семян, на биосинтез живицы у хвойных. Любое ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность фотосинтеза. Небла­гоприятные лесорастительные условия задерживают отток асси­милятов из хлоропластов и за счет этого снижают активность фо­тосинтеза. К внешним факторам, влияющим на фотосинтез, относят свет, концентрацию диоксида углерода, температуру и водоснабжение растений.

Свет. По отношению к свету все растения делят на две группы: светолюбивые и теневыносливые. Они различаются как по анато­мическому строению листьев, так и по физиологическим призна­кам. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяй­ственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивы лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые деревья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Теневыносливые древесные растения, та­кие как ель, пихта, клен, вяз, липа, рябина и другие, хорошо переносят затенение и встречаются как в верхнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносливостью отличаются многие кустар­ники (лещина, крушина, бересклет, бузина и др.), а также лес­ные травы и мхи. Теневыносливые древесные растения отличают­ся густой и плотной кроной с большой протяженностью по высо­те ствола. Для них характерно медленное очищение от сучьев. Ли­стья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пла­стинку, хорошо развитую столбчатую паренхиму, большое коли­чество устьиц и проводящих пучков. Содержание пигментов мень­ше, чем у теневыносливых. Более высокое содержание пигментов и относительной доли хлорофилла б и каротиноидов у теневыносливых растений обеспечивает эффективный фотосинтез в ус­ловиях низкой интенсивности света и рассеянной радиации. Светолюбивые и теневыносливые растения имеют разный ход световых кривых. У теневыносливых световое насыщение наступа­ет при более слабом освещении и, кроме того, световой компен­сационный пункт (СКП), т.е. та освещенность, при которой фото­синтез и дыхание уравновешивают друг друга, наступает раньше. Это связано с тем, что теневыносливые растения имеют более высокую интенсивность фотосинтеза при низкой освещенности и невысокую интенсивность дыхания. СКП широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, поскольку подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП.

Концентрация диоксида углерода. СО2 — основной субстрат фо­тосинтеза. Его содержание в атмосфере в значительной степени определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03 %. При этой концентрации интенсивность; фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной величины, которая достигается при содержании 0,3 % СО2. Поэтому в усло­виях закрытого грунта весьма эффективны подкормки растений СО2.

Температура. Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез практически не зависит от температуры, так как лимитируется световыми реакциями. При высокой освещенности скорость фо­тосинтеза определяется протеканием темновых реакций и в этом случае влияние температуры проявляется отчетливо. Для большинства растений оптимальная температура составляет 20 — 30 °С. Тем­пературный минимум для хвойных колеблется между -2 и -7 0С.

Снабжение водой. На интенсивность фотосинтеза благоприят­но влияет небольшой водный дефицит (до 5 %) в клетках листьев. Однако при недостаточном водоснабжении интенсивность фо­тосинтеза заметно снижается. Это связано с закрыванием усть­иц, в результате чего замедляется доставка СО2 в лист, а также с задержкой ферментативных реакций фотосинтеза и оттока обра­зовавшихся продуктов фотосинтеза из листа. В природных условиях недостаточное снабжение листьев водой может быть вызвано как почвенной засухой, так и избытком воды в почве. При затоплении в почве создаются полуанаэробные или анаэроб­ные условия, при которых корни растений не могут поглощать воду в достаточных количествах и в листьях возникает водный дефицит.

Суточный ход фотосинтеза. В естественных условиях при слож­ном взаимодействии внешних и внутренних факторов суточный ритм фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изме­нениям. При умеренной дневной температуре и достаточном во­доснабжении фотосинтез начинается с восходом солнца, дости­гает максимума днем, постепенно снижаясь к вечеру, и прекра­щается с заходом солнца. При повышенной температуре и низкой влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. Ча­сто при высокой напряженности метеорологических факторов наблюдается значительное снижение фотосинтеза в полуденные часы, связанное с закрыванием устьиц и уменьшением оттока ассимилятов.

Фотосинтез и урожай

Биологическим урожаем называется количество органического вещества, накопленное на единицу площади растительного сооб­щества. Человек использует далеко не весь биологический урожай. Обычно ту часть чистой продукции, которую человек использует па свои нужды, называют хозяйственным урожаем. Урожай растений является функцией фотосинтеза. Сухая масса растений на 95 % состоит из органических соединений, создан­ных в процессе фотосинтеза, от которого зависит не только коли­чество, но и качество урожая. Связь между фотосинтезом и урожа­ем довольно сложна, так как общее количество накопленного за определенный период времени органического вещества опреде­ляется не только фотосинтезом, но и противоположно направ­ленным процессом дыхания. При этом следует учитывать и опад различных частей: листьев, ветвей, корней, корневых волосков и других органов, что особенно заметно сказывается на балансе орга­нического вещества у древесных растений. Лесохозяйственная часть урожая — это, прежде всего масса сфор­мировавшейся древесины, ее количество на единице площади и высокие физико-технические свойства. Лесохозяйственный уро­жай формируется главным образом за счет камбиальной деятель­ности ствола и выражается в приросте древесины. Специальные расчеты показали, что доля древесины с ухудшением лесорастительных условий и с продвижением с юга на север уменьшается. Для увеличения продуктивности лесов и улучшения их качествен­ного состава в лесном хозяйстве широко используются рубки ухо­да. Регулируя световой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс фотосинтеза оставшихся деревьев, причем не только в верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым повышают размеры активно фотосинтезирующей поверхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода существуют и другие мероприятия, на­правленные на регулирование фотосинтетической активности дре­весных растений. К ним относятся такие приемы, как орошение в засушливых областях, мелиорация, внесение минеральных удобрений и др.

6. Домашнее задание.

Изучите лекционный материал, рекомендуемую литературу заполнить таблицу:

Таблица - Характеристика фотосинтеза

7. Учебно-методическое оснащение рабочего места: Лекционный материал

8. Выполненное задание прислать в виде письменной работы 01.12.23 года, в пятницу, не позднее 16:00 часов СДО Прометей kblk.prometeus.ru, в соц. сетях в контакте, преподавателю.

Задание выдала преподаватель: Кодочигова Е.В