Строение половых клеток

СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

У высших животных при половом размножении, сопровождающемся оплодотворением, осуществляется не только передача наследственной

информации, но большую роль играет эндокринная регуляция процессов гаметогенеза и сложные преобразования, связанные с дроблением зиготы, развитием, дифференцировкой органов и тканей.

До оплодотворения происходит образование гамет. Гаметы у млекопитающих формируются в половых железах в результате гаметогенеза.

Гаметы - высокодифференцированные клетки, содержащие наследственную информацию, необходимую для развития организма. Яйцеклетки неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток). По содержанию желтка клетки могут быть алецитальными, изолецитальными, телолецитальными, центролецитальными (рис. 83).

Рис. 83. Типы лицевых клеток по количеству и расположению желтка: А - алецитальное яйцо, Б

- гомолецитальное (изолецитальное), В - телолецитальное, Г - центролецитальное.

Алецитальные яйцеклетки содержат очень мало желтка. Они характерны для плацентарных млекопитающих и для человека.

Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределенного желтка. Такие яйцеклетки характерны для хордовых, двустворчатых и брюхоногих моллюсков.

Телолецитальные яйцеклетки - могут быть с умеренным или с большим содержанием желтка. Яйцеклетки рыб и земноводных имеют умеренное содержание желтка. Он находится на одном из полюсов, названном вегетативным. Полюс, не содержащий желтка, назван анимальным.

Пресмыкающиеся, птицы имеют телолецитальные яйцеклетки с очень большим содержанием желтка. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и цитоплазмой без желтка. На вегетативном полюсе желтка много.

У центролецитальных яйцеклеток желток находится вокруг ядра. По периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма. Эти яйцеклетки характерны для членистоногих.

Мужские половые клетки - сперматозоиды - очень мелкие и способны двигаться. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост (рис. 84). Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки есть акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке есть центриоли и

митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения.

Рис. 84. Сперматозоид человека, схематически представленный в продольном разрезе.

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом.

Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза, яйцеклетки - овогенеза.

Клетки зачаткового эпителия половых желез делятся последовательно митозом и мейозом. В результате этих делений образуются мужские гаметы (сперматозоиды) и женские гаметы (яйцеклетки). Они имеют гаплоидный набор хромосом и содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма.

СПЕРМАТОГЕГЕЗ

Сперматогенез - образование мужских половых клеток (сперматозоидов) -

происходит в стенках извитых канальцев семенника (рис. 85). Этот процесс имеет

четыре периода (рис. 86).

Рис. 85. Сперматогенез у морской свинки. Участок поперечного разреза извитого канальца семенника. 1 - сперматогония, 2 - сперматоциты 1-го порядка, 3 - сперматиды, 4 - формирующиеся сперматозоиды.

Рис. 86. Различные стадии сперматогенеза.

Сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает

половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причем часть из их потомков сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть (сперматоциты 1-го порядка) после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты 2-го порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты 2-го порядка превращаются в гаплоидные сперматиды, дифференцирующиеся в зрелые сперматозоиды (рис. 87, табл. 6). Сперматогенез отличается от овогенеза (см. рис. 90) в нескольких отношениях:

1. После полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки;

2. Из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре зрелые гаметы;

3. Зрелые спермии формируются после завершения мейоза в ходе сложного процесса клеточной дифференцировки (рис. 88).

Рис. 87. Клеточные деления при сперматогенезе. Общее число клеточных делений намного больше, чем в случае овогенеза. Оно растет с возрастом. Ad (от англ. dark - темный) – Ad- сперматогонии, Ap (от англ. pale - бледный) - Ap-сперматогонии, В – В-сперматогонии, Pl - сперматоциты, О - атрофированные клетки.

Таблица 6

Число клеточных делений при сперматогенезе (со времени эмбрионального развития до мейоза)

Рис. 88. Процесс формирования спермия из первичной половой клетки. Центриоль дает начало длинному жгутику в той области, которая станет задним концом спермия, а аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на будущем его переднем конце. Митохондрии (мелкие кружочки) собираются около жгутика у основания гаплоидного ядра и входят в состав средней части спермия. Остальная цитоплазма сбрасывается, и ядро конденсируется. Размер зрелого спермия увеличен по отношению к остальным рисункам (по Clermont, Leblond, 1955).

1-й период сперматогенеза - размножение. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся митозом. Их число увеличивается. Образуются незрелые половые клетки - сперматогонии. Они имеют округлую форму и крупное ядро. Сперматогонии перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Клетки увеличиваются в размерах и называются сперматоцитами 1-го порядка. Это второй период - период роста, 3-й период - созревание. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно претерпевают мейотические деления. В этом периоде происходят два мейотических деления (рис. 89). Каждый сперматоцит 1-го порядка в

результате 1-го мейотического деления образует два сперматоцита 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают еще по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров. В 4-м периоде - формирования - сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определенного строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом, из одного сперматогония формируются 4 зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца. Сперматогенез регулируется гормонами.

1. Период. Размножение митоз

1. Период. Рост, 1-е деление мейоза

1. Период. Созревание, 2-е деление мейоза

1. период формирование

клетки зачаткового эпителия сперматогонии

сперматоцит 1-го порядка

сперматоциты 2-го порядка

сперматиды сперматозоиды

Рис. 89. Стадии мейоза. Отцовские хромосомы окрашены в черный цвет, материнские - в белый. На рисунке изображен мейоз у мужчины. В мейозе у женщины образуется полярное тельце.

ОВОГЕНЕЗ

Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток), во время которого клетки яичника - овогонии - превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом (рис. 90, 91).

Рис. 90. Различные стадии овогенеза.

Рис. 91. Развитие яйцеклеток в яичнике женщины. / - первичные (примордиальные) фолликулы, 2 - растущие фолликулы, 3 - зрелый фолликул, 4 - овуляция, 5 - желтое тело, 6 - белое тело, 7 - атретический фолликул.

Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются овогонии. После ряда митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их называют уже овоцитами первого порядка.

У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка (рис. 92); последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки, а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.

Рис. 92. Стадии развития ооцита у человека.

В овогенезе различают три периода: размножение, рост и созревание (рис. 90). 1-й период - размножение - заканчивается до рождения девочки (рис. 93). Клетки зачаткового эпителия делятся митозом, и образуются овогонии. Во 2-м периоде - роста - образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы 1-го мейотического деления.

Рис. 93. Овогенез у женщины. Все клеточные деления, за исключением двух мейотических, завершаются уже к моменту рождения.  - полярные тельца.

Овоциты 1-го порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов 1-го порядка увеличивается в размерах, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание. Наступает 3-й период - созревание. Под влиянием гормонов овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е мейотическое деление и образуется один овоцит 2-го порядка и полярное (редукционное) тельце, 2-е деление мейоза идет до стадии метафазы.

На этой стадии овоцит 2-го порядка выходит из яичника в брюшную полость, а оттуда попадает в яйцевод. Но дальнейшее созревание не произойдет, пока овоцит не соединится со сперматозоидом (рис. 93). В яйцеводах овоцит 2-го порядка заканчивает 2-е деление мейоза и образует овотиду - крупную клетку, и второе

полярное тельце. Таким образом, из одной овогонии образуется одна овотида и три полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются. Период формирования отсутствует. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами. Если оплодотворения не произойдет, овоцит 2-го порядка погибнет и будет выведен из организма.

1. ^{Период. Размножение митоз} клетки зачаткового эпителия

1. Период. Рост мейоз, профаза I

овогонии

1. Период – Созревание. ^{овоцит 1-го порядка}

1. е деление мейоза

овоцит 2-го порядка

1. е деление мейоза

овотида