Учебное пособие "Мир клетки" Модуль 9 "Основы патологии клетки" к Программе "Путешествие в мир клетки"

Раздел 4. основы патологии клетки

При изучении этого раздела Вы узнаете:

• сущность понятий некроз и апоптоз;

• причины патологических изменений в клетках;

• причины и механизм старения клетки;

• механизм и причины некротических изменений клетки;

• механизм и этапы апоптоза;

• биологическое значение апоптоза.

На воздействие различных видов стресса (повышение температуры, угнетение энергетического обмена, заражение вирусами, нехватка кислорода или глюкозы, повреждение окислителями, химическими препаратами, тяжелыми металлами и др.) все клетки, в том числе и клетки млекопитающих и человека, отвечают стереотипной реакций, охватывающей ядерный аппарат и компоненты цитоплазмы. В основе этой реакции лежит резкое изменение характера экспрессии генов. Она проявляется усилением синтеза особой группы защитных стрессовых белков при подавлении продукции остальных.

Стрессорные белки первоначально были обнаружены при изучении реакции клетки на повышение температуры, поэтому их назвали белками теплового шока, или HSP ( сокращение от анг. Heat Shock Proteins). В дальнейшем был установлен их универсальный характер. HSP действуют на уровне ядра и отдельных компонентов цитоплазмы, они выполняют роль молекулярных спутников структурных белков клетки, обеспечивая их сборку и поддержание нативной конформации, взаимодействие между собой и направленный транспорт. Белки теплового шока предотвращают агрегацию белков и их дальнейшее повреждение в условиях нарушения метаболизма клетки.

4.1.1. Старение клеток

После функционирования в течении определенного периода времени клетка гибнет, при чем ее гибели предшествует период старения. При старении клетка утрачивает способность к репликации ДНК и задерживается в пресинтетическом периоде интерфазы, переходя в G₀ – фазу, в отличие от нормальной покоящейся клетки на нее не действуют митогены. Механизмы и смысл клеточного старения остается предметом дискуссии. Согласно одной гипотезе, клеточное старение – результат катастрофического накопления ошибок биосинтетических механизмов клетки, согласно другой – оно является способом защиты организма от рака путем ограничения возможностей роста клеток. Возможно, старение клеток служит механизмом стабилизации размеров взрослого организма.

Морфологические признаки старения клетки: уменьшение ее объема, редукция большинства органелл, увеличение числа крупных лизосом, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран, вакуализация цитоплазмы.

Гибель клеток, наряду с их размножением и дифференцировкой, является одним из ключевых процессов и факторов в обеспечении нормальной жизнедеятельности различных тканей. Смерть отдельных клеток или их групп постоянно встречается у многоклеточных организмов, так же как гибель одноклеточных организмов. Причины гибели, процессы морфологического и биохимического характера развития клеточной смерти могут быть различными. Можно четко разделить на две категории: некроз (от греч. nekrosis – омертвление) и апоптоз (от греч. корней, означающих «отпадение» или «распадение»), который часто называют программируемой клеточной смертью или даже клеточным самоубийством.

4.1.2. Некроз

Некроз возникает под действием резковыраженных повреждающих факторов – перегревания (гипертермии), переохлаждения (гипотермии), нехватка кислорода (гипоксии), нарушения кровоснабжения (ишемии), метаболических ядов, химических препаратов, механической травмы и др. Некроз представляет собой «смерть в результате несчастного случая» и часто охватывают различные по численности группы клеток.

Структурно-функциональные изменения клеток при некрозе на начальных стадиях его развития проявляются набуханием цитоплазмы и отдельных органелл (в особенности, митохондрий). Отмечается дисперсия рибосом, расширение цистерн ЭПС. Эти изменения связаны с нарушением избирательной проницаемости клеточных мембран, и развиваются в ответ на прекращение деятельности мембранных насосов (из-за непосредственного действия ядов или отсутствия необходимой энергии). При повышении проницаемости плазматической мембраны клетка набухает за счет ее обводнения, в цитоплазме происходит увеличение концентрации ионов Na⁺ и Ca²⁺, закисление цитоплазмы, набухание вакуолярных компонентов и разрыв их мембран, прекращение синтеза белков в цитозоле, освобождение лизосомных ферментов-гидролаз и лизис клетки. Одновременно с этими изменениями в цитоплазме изменяются и клеточные ядра: вначале они компактизируются (пикноз ядер), но по мере набухания ядра и разрыва его оболочки пограничный слой хроматина распадается на мелкие массы (кариорексис) а затем наступает кариолизис, растворение ядра.

Особенностью некроза является то, что такой гибели подвергаются большие группы клеток (например, при инфаркте миокарда из-за прекращения снабжения кислородом участка сердечной мышцы). Обычным является то, что участок некроза подвергается атаке лейкоцитов и в зоне некроза развивается воспалительная реакция.

4.1. 3. Апоптоз

В процессе развития организмов и их функционировании во взрослом состоянии постоянно происходит гибель части клеток, но без их физического или химического повреждения, происходит как бы их «беспричинная» смерть. Гибель клеток происходит практически на всех стадиях онтогенеза. Многочисленны примеры отмирания клеток без повреждения при эмбриональном развитии. Так отмирают клетки вольфова и мюллерова каналов при развитии мочеполовой системы у позвоночных, погибает часть нейробластов и гонадоцитов, погибают клетки при метаморфозах насекомых и амфибий (резорбция хвоста у головастика и жабр у тритона) и т.д.

Во взрослом организме также постоянно происходит «спонтанная» гибель клеток. Миллионами погибают клетки крови нейтрофилы, клетки эпидермиса кожи, клетки тонкого кишечника - энтероциты. Погибают фолликулярные клетки яичника после овуляции, погибают клетки молочной железы после лактации. Особенно много примеров гибели клеток без непосредственного их повреждения при различных патологических процессах. Например, кастрация (удаление семенников) вызывает гибель клеток предстательной железы, удаление гипофиза приводит к гибели клеток надпочечников. Другой пример - гибель шванновских клеток при дегенерации аксона. Эти клетки в поврежденном периферическом нерве взрослого животного, так же как и клетки-сателлиты и чувствительные нейроны в соответствующих спинномозговых узлах, погибают.

Эти наблюдения наводят на мысль, что клеточная смерть регулируется межклеточными взаимодействиями различным образом. Множество клеток многоклеточного организма нуждается в сигналах на то, чтобы оставаться живыми. В отсутствии таких сигналов или трофических факторов в клетках развивается программа «самоубийства» или программируемой смерти. Например, клетки культуры нейронов погибают при отсутствии фактора роста нейронов (NGF), клетки простаты гибнут в отсутствии андрогенов семенника, клетки молочной железы погибают при падении уровня гормона прогестерона и т.д. С другой стороны, клетки могут получать сигналы, которые в клетках-мишенях запускают процессы, приводящие к гибели по типу апоптоза. Так, гидрокортизон вызывает гибель лимфоцитов, а глютамат - нервных клеток в культуре ткани, фактор некроза опухоли (TNF) вызывает гибель самых различных клеток. Тироксин (гормон щитовидной железы) вызывает апоптоз клеток хвоста головастиков. Кроме этого существуют ситуации, когда апоптическая гибель клетки вызывается внешними факторами, например, радиацией.

Понятие «апоптоз» было получено при изучении гибели части клеток печени при неполной перевязке портальной вены. Было обнаружено, что при этом наблюдается своеобразная картина клеточной смерти, которая затрагивает лишь отдельные клетки в паренхиме печени. Процесс начинается с того, что клетки теряют контакты с соседними клетками, они как бы сморщиваются (первоначальное название этой формы гибели shrinkage necrosis – некроз сжатием клетки). На электронно-микроскопическом уровне выявляется утрата клетками специализированных структур на их поверхности микроворсинок, межклеточных соединений. В ядрах по их периферии происходит специфическая конденсация хроматина, затем ядро фрагментируется на отдельные части, вслед за этим сама клетка фрагментируется на отдельные тельца, отграниченные плазматической мембраной – апоптозные тела. Апоптоз - процесс, приводящий не к лизису, не к растворению клетки, а к ее фрагментации, распаду. При апоптозе цитоплазматические структуры апоптических телец сохраняют свою целостность.

И
зменение в ядре при апоптозе обусловлены активизацией эндогенной Ca²⁺ Mg²⁺-зависимой эндонуклеазы, что приводит к упорядоченному расщеплению геномной ДНК в межнуклеосомных участках на отдельные нуклеосомные сегменты. Хроматин укладывается в ядре в виде крупных полулуний, после чего ядро распадается на фрагменты, окруженные мембраной. Таким образом, в отличие от некроза, изменения ядра при апоптозе включают только пикноз и своеобразный кариорексис (без разрушения ядерной оболочки), кариолизис отсутствует

При прогрессировании апоптоза нарастающая конденсация цитоплазмы сочетается с изменением формы клетки – она образует многочисленные крупные вздутия и выпячивания, а также «кратеры» - клетка как бы вскипает.

Выпячивания, содержащие целостные органеллы, а также фрагменты ядра, отшнуровываются, формируя апоптозные тела. Образование апоптозных тел связано с изменениями цитоскелета, в частности активизацией актиновых микрофиламентов. Судьба апоптических телец тоже необычна: они фагоцитируются макрофагами или даже нормальными соседними клетками. При этом не развивается воспалительная реакция. Апоптозный процесс развивается очень быстро и обычно длится от нескольких минут до нескольких часов (в среднем не более 1-3 ч.)

Сигнал, запускающий апоптоз, инициирует внутриклеточную каталитическую реакцию, которая включает ряд этапов:

1. передача сигнала в клеточное ядро, которая обеспечивается различными механизмами, опосредованными ионами Ca²⁺, фосфолипазой, тирозинкиназой, протеинкиназами А, С и другими молекулами;

2. активизация «летальных» или «киллерных» генов, ответственных за развертывание программы апоптоза;

3. включение процессов транскрипции и трансляции синтеза аппоптоз-специфических белков;

4. активизация ферментативных систем, вызывающих необратимые изменения в клетке.

Важно отметить, что во всех случаях апоптоза, во время ли эмбрионального развития, во взрослом ли организме, в норме или при патологических процессах, морфология процесса гибели клеток очень сходна. Это может говорить об общности процессов апоптоза в разных организмах и в разных органах.

Исследования на разных объектах показали, что апоптоз есть результат реализации генетически запрограммированной клеточной гибели.

Апоптоз – один из фундаментальных и универсальных механизмов тканевого гомеостаза.

Особенно значима роль апоптоза в следующих процессах.

Эмбриональное развитие сопровождается избыточным образованием большого числа клеток, которые своевременно уничтожаются апоптозом. Наиболее активно этот процесс происходит в нервной системе, где механизмом апоптоза гибнет до 40 –85% клеток различных участков ЦНС. Процессы образования просветов в трубчатых органов (сосудов, кишечника, желудка, трахеи, бронхов и др.), инволюции провизорных органов (амнион, желточный мешок, аллантоис), разрыв плодных оболочек осуществляются путем апоптоза. Одним из механизмов действия тератогенных факторов (от греч. Teras – урод и genos – происшедший), веществ, обуславливающих развитие уродств, - изменение расположения зон, в которых в норме происходит гибель клеток путем апоптоза.

Апоптоз стареющих клеток в зрелых тканях. Старение клеток в физиологических кусловиях завершается апоптозом. Развитие апоптоза индуцируется накоплением генетических ошибок и (или) снижением чувствительности клетки к стимулирующим ростовым сигналам.

Апоптоз при инволюции зрелых тканей особенно выражен в гормонально-зависимых органах после прекращения их гормональной стимуляции. Он характерен для органов половой системы после удаления гонад, для постлактационной инволюции молочной железы, послеродовой инволюции матки.

Апоптоз в клетках иммунной системы обеспечивает развитие и течение всех важнейших иммунных реакций.

Апоптоз в реакции тканей на повреждающее действие различных факторов, таких как радиация, действие некоторых токсинов, ингибиторов клеточного метаболизма. Многие токсины (рицин, дифтерийный токсин и др.), а также антиметаболиты могут вызывать гибель клеток путем апоптоза

Апоптоз имеет значение и в развитии дегенеративных и инфекционных заболеваний. Патологическая активизация апоптоза может играть роль в развитии таких заболеваний, как болезнь Альцгеймера, Паркинсона, Гентингтона Лу-Ринга. Апоптоз может запускаться в клетках человека и при инфицировании бактериями или вирусами, в частности при ВИЧ-инфицировании.

Угнетение апоптоза может служить одним из механизмов канцерогенеза – развития опухолей.

Элиминация, удаление отдельных клеток путем апоптоза наблюдается и у растений.

Биологическая роль апоптоза или программированной смерти клеток очень велика: это удаление отработавших свое или ненужных на данном этапе развития клеток, а также удаление измененных или патологических клеток, особенно мутантных или зараженных вирусами.

Таким образом, апоптоз – это генетически запрограммированная гибель клеток, которая приводит к «аккуратной» разборке и удалению клеток.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ

Вопросы для обсуждения и размышления

1. Многие так называемые биологически активные добавки содержат вещества, активизирующие процессы жизнедеятельности клеток организма. Насколько оправдано использование этих БАДов без консультации врача особенно в климактерический период.

1. В нетрадиционной медицине используется перекись водорода для внутреннего применения. Перекись водорода является сильнейшим окислителем. Предположите последствия использования такого «лечения».

1. Известно, что лучевая энергия является сильнейшим мутагеном. Активному солнечному излучению летом организм человека «готовиться» благодаря сложнейшим механизмам активизации синтеза меланина в структурах кожи. Почему во многих странах ограничено использование соляриев?

1. Известный постулат Р.Вирхова гласит: «…любая патология организма начинается с патологии клетки». Перечислите клеточные механизмы защиты организма от развития патологии.

1. Насколько правомерна реклама «… препарат подходит к каждой клетке и восстанавливает здоровье на клеточном уровне»? Какими свойствами должно обладать данное вещество? Какую химическую природу иметь? Как можно ввести этот препарат, если мы знаем, что полимеры расщепляются уже на подготовительном этапе обмена веществ?

1. В чем значение белков теплового шока? Как они защищают клеточные структуры?

Темы учебно-исследовательских работ

1. Биологическое значение апоптоза.

2. Почему некроз вызывает воспалительный процесс?

3. Проблемы и гипотезы старения.

4. Старость. Это благо или зло?

5. Как можно продлить жизнь клеток и организма в целом?

Дополнительная литература

1. О.В. Быков В.Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей человека). – СПб.: СОТИС, 1998.

2. . Леви А., Сикевиц Ф. Структура и функции клетки. – М.: Мир, 1971.

3. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. – Изд-во Медицина, Ленинградское отделение, 1969.

4. Ченцов Ю.С. Общая цитология. – М.: Изд-во МГУ, 1995

5. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2004

6. Щелкунов С.И. Клеточная теория и учение о тканях. – Медгиз, Ленинградское отделение, 1958.

СЛОВАРЬ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ) — аккумулятор и источник энергии в организмах. АТФ выполняет функцию поставщика энергии, переноса одной из своих богатых энергией фосфатных групп на другую молекулу, в результате чего АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). В митохондриях АДФ «перезаряжается», присоединяя к себе фосфатную группу, и вновь превращается в АТФ. Высвобожденная из АТФ энергия трансформируется в другие виды энергии, необходимые для различных физиологических процессов (биосинтез высокомолеку­лярных соединений, мышечное сокращение, нервная деятельность и др.).

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТАЗА - фермент, катализирующий гидролиз аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). При гидролизе от нее отщепляется один остаток фосфорной кислоты с образованием аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот. За счет разрыва АТФ освобождается энергия, используемая организмом для различных физиологических функций.

АКТИН - белок микрофиламентов мышечных и других клеток. А. соединяется с миозином, образуя актомиозин, обусловливающий сократительную способность мышц.

АМИТОЗ - изредка встречающийся тип клеточного деления, при котором сохраняется внутренняя структура ядра (хромосомы не выявляются, и веретено деления не образуется).

АНАФАЗА - фаза расхождения парных хромосом в процессе клеточного деления - митоза и мейоза.

АНГСТРЕМ (А) - единица длины, равная 10¹⁰ м.

АНИМАЛЬНЫЙ - животный, относящийся к животному.

АНТИГЕН - чужое для организма вещество (обычно белкового характера), вызывающее в теле животных и человека образование антител. См. Антитела.

АНТИТЕЛА - противотела, белковые вещества (в большинстве гамма-глобулины), вырабатываемые лимфоцитами и плазматическими клетками. А. вступают в нейтрализирующую или разрушающую реакцию только с антигенами, вызывающими их продукцию. В соответствии с образом действия Антитела распадаются на агглютинины, бактериолизины, гемолизины, преципитины и др. Антитела накапливаются в сыворотке крови и тканях. См. Антигены.

АПИКАЛЬНЫЙ - верхушечный, обращенный кверху.

АПОПТОЗ – генетически запрограммированная смерть клетки.

АРГЕНТАФИННАЯ КЛЕТКА - клетки, окрашивающиеся солями серебра и хрома и содержащие гранулы, способные восстанавливать из солей металлическое серебро.

АРГИРОФИЛЬНАЯ КЛЕТКА - клетка, которая импрегнируется серебром только при применении соответствующего восстановителя.

АТРОФИЯ - уменьшение объема ткани или органа в результате общего или местного нарушения питания. Атрофия бывает физиологическая и патологическая. Развивается атрофия медленно и является хроническим процессом.

АУТОЛИЗ - посмертное растворение клеток и тканей под действием собственных ферментов.

АУТОРАДИОГРАФИЯ - метод демонстрации определенных химических веществ путем мечения их радиоактивными изотопами (Н³, С¹⁴, Р³² и др.) и последующего выявления их излучения на фотографической пластинке.

АУТОФАГОСОМА - лизосома, содержащая изношенные и переваренные в разной степени клеточные органеллы.

АЦИДОФИЛИЯ - свойство клеток окрашиваться кислыми красителями (в противоположность базофилии - окрашивании основными красителями).

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - внеклеточный конденсированный слой гликопротеина, мукополисахарида и белков, встречающийся под базальной поверхностью любых эпителиев. Базальная мембрана состоит из плотного филаментозного листка, базального слоя и из расположенного глубже ретикулярного слоя.

БАЗАЛЬНОЕ ТЕЛЬЦЕ - модифицированный центриоль, расположенный между основанием ресницы и ее корешком.

БАЗОФИЛИЯ - свойство структурных компонентов клетки окрашиваться основными красителями. Интенсивная базофиия хроматина зависит от наличия в ней дезоксирибонуклеиновой кислоты, а в цитоплазме базофильными являются структуры, содержащие рибонуклеиновую кислоту, мукополисахариды, белки и другие соединения. Базофилия характерна для активно растущих, интенсивно синтезирующих белок клеток.

БИВАЛЕНТ - обе гомологичные хромосомы диплоидного организма, конъюгирующие в мейозе. В норме число бивалентов равно числу хромосом гаплоидного набора.

БОКАЛОВИДНЫЙ ЭКЗОКРИНОЦИТ - одноклеточная железа, выделяющая слизь; встречается в эпителии слизистых оболочек дыхательных путей и кишечника.

ВАКУОЛЯ - внутриклеточная шаровидная полость, окруженная мембраной и содержащая жидкость, или плотное вещество, или то и другое вместе.

ВЕЗИКУЛА - пузырьковидная структура, содержащая жидкость.

ВИТАЛЬНОЕ ОКРАШИВАНИЕ - окрашивание живых организмов или их частей (тканей, клеток) в целях их изучения; прижизненное окрашивание.

В-ЛИМФОЦИТЫ - тимус-независимые лимфоциты; они поступают из костного мозга в ткани, не проходя тимуса и не испытывая его влияния. В-лимфоциты аналогичны лимфоцитам, продуцируемым у птиц в клоакальной сумке (бурса-эквивалентные лимфоциты). В-лимфоциты, созревая, превращаются в плазмоциты, синтезирующие антитела.

ГАМЕТА - гаметы - половые клетки,- сперматоциты и овоциты на всем протяжении их развития.

ГАПЛОИДНОЕ ЧИСЛО ХРОМОСОМ - половинное число хромосом, образующееся в зрелых половых клетках (спермиях и яйцах) в результате редукционного деления.

ГЕМОГЛОБИН - сложный белок из группы хромопротеидов, содержащийся в эритроцитах. Обладает свойством легко окисляться и быстро восстанавливаться, отдавая кислород клеткам.

ГЕН - элементарная единица наследственности, представленная специфическими участками (локусами), дифференцированными по длине хромосом.

ГЕНЕРАЦИЯ - период жизни организма или клетки от начала их развития до половозрелого состояния или до нового размножения (митоза).

ГЕТЕРОГАМЕТНЫЙ - организм, продуцирующий половые клетки с неравным числом половых хромосом (у млекопитающих мужской пол).

ГИПЕР - приставка, означающая усиление основного понятия, излишек, над, сверх, слишком; соответствует латинским приставкам зирег и рег.

ГИПЕРТРОФИЯ - увеличение объема ткани или органа с сохранением обычных пропорций и форм. Термин гипертрофия. применяется лишь к местным изменениям, к которым не относятся возрастные увеличения и увеличения болезнетворного происхождения.

ГИПО - приставка, обозначающая уменьшение, ослабление основного понятия, уменьшение ниже нормы, несовершенство.

ГЛИКОКАЛИКС - гликопротеидный материал тонкофибриллярного характера, покрывающий поверхность всех клеток, независимо от того, соприкасаются они с поверхностями других клеток или являются свободными. Гликокаликс очень тесно связан с плазмалеммой (поверхностный слой плазмалеммы).

ГОЛЬДЖИЕВЫЙ КОМПЛЕКС - клеточная органелла, состоящая из нескольких пакетов двойных мембран, вакуолей и мешочков. Комплекс Гольджи является местом накопления и концентрирования секреторного белка и его упаковки в мембранные везикулы. Комплекс Гольджи участвует также в биосинтезе липо- и гликопротеинов, фосфолипидов и мембранных протеинов.

ГОРМОНЫ - органические биологически высокоактивные вещества, образуемые эндокринными железами (а также отдельными клетками с эндокринной функцией) и выделяемые ими непосредственно в кровь и лимфу. По своей химической структуре гормоны подразделяются на стероидные (половые гормоны и гормоны надпочечников), белковые и пептидные (гормоны, вырабатываемые гипофизом, щитовидной, паращитовидной железами, панкреасом и мозговым слоем надпочечников). По их физиологическому действию гормоны. распадаются: на кинетические гормоны, оказывающие сравнительно кратковременное действие на некоторые гладкомышечные структуры и железы (окситоцин, вазопрессин, адреналин и норадреналин); метаболические гормоны, участвующие в регуляции обменных процессов (тироксин, кальцитонин, паратгормон, инсулин, глюкагон), и на морфогенетические гормоны, участвующие в контроле роста и дифференциации клеток, тканей и органов (соматотропный гормон, фолликулостимулирующий гормон, эстрогены, тестостерон) .

ДЕДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ - потеря характерных признаков у специализированных клеток и их возвращение к незрелому состоянию.

ДЕСМОСОМА - двураздельная дискообразная структура диаметром около 200—400 нм, образованная утолщенной плазматической мембраной двух смежных клеток и более толстым слоем цитоплазматических фибрилл.

ДИАСТЕР - двойная звезда, две группы хромосом, расположенных на полюсах митотического веретена в анафазе митоза.

ДИПЛОИДНЫЙ НАБОР ХРОМОСОМ - наличие в клетках полного набора пар гомологичных хромосом, характерный для зиготы и всех соматических клеток, за исключением анэуплоидных, полиплоидных и гаплоидных клеток.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТОК - развитие клеток, проявляющееся в их превращении из ранее однородных (индифферентных) структур в неоднородные (специализированные) клетки.

ДИФФЕРОН - совокупность по одной линии дифференцированных тканевых клеток, берущих начало от одного вида стволовых клеток.

ЗИГОТА - клетка, возникающая в результате слияния двух гамет (спермия с яйцом) с одинарным (гаплоидным) числом хромосом; оплодотворенное яйцо с удвоенным (диплоидным) числом хромосом.

ЗИМОГЕН - инактивный предшественник энзимы, который превращается в действующую энзиму под влиянием кислоты, другой энзимы или иным способом (проэнзима).

КУЛЬТУРА ТКАНЕЙ - метод выращивания в искусственно созданных условиях фрагментов органов и тканей или популяции отдельных изолированных клеток. В зависимости от характера роста и биологических особенностей эксплантатов, а также методов их приготовления различают следующие типы Культура тканей: в сгустке плазмы, однослойные, суспензионные, органные культуры, культуры переживающих тканей,

ЛИЗОСОМЫ - вид субмикроскопических (0,4 мкм) телец (пищеварительных органелл) в цитоплазме, ограниченных единственной мембраной и содержащих около дюжины гидролитических энзимов. Энзимы лизосом обеспечивают переваривание захваченных клеткой частиц или отмирающих структур цитоплазмы. Лизосомы идентифицируются посредством гистохимического метода на кислую фосфатазу.

ЛИПОПРОТЕИДЫ - комплексы различных белков (глобулинов, альбуминов и др.) с липидами, содержатся во всех тканях организма, больше всего их в нервной ткани.

ЛИПОФУСЦИН - бурый пигмент, пигмент старения, зернистый липопротеид желто-коричневого цвета. Обнаруживается главным образом в старости при истощающих болезнях.

МАКРОСКОПИЧЕСКИЙ - видимый невооруженным глазом (без помощи микроскопа).

МЕЙОЗ - тип двойного ядерного деления, свойственного половым клеткам (сперматоцитам и овоцитам), при котором количество хромосом, характерное для соматических клеток (диплоидное количество - п), уменьшается вдвое (гаплоидное количество - 1п). Профаза первого мейотического деления является крайне продолжительной (2-3 недели) и распадается на пролептотенную, лептотенную, инапсальную, зиготенную, пахитенную и диплотенную фазы и на диакинез. У самцов диакинезу безостановочно следуют дальнейшие стадии первого мейотического деления, а у самок диакинез переходит в длинный период покоя, продолжающийся от нескольких месяцев до нескольких лет.

МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ - широкие, метаболически активные пленки. К ним принадлежат клеточная мембрана, или плазмалемма, и внутриклеточные мембраны: ядерная оболочка, или нуклеолемма, эндоплазматическая сеть, гольджиевые мембраны, мембраны митохондрий и мембраны, окружающие пиноцитотические и фагоцитотические вакуоли. Биологические мембраны выполняют крайне различные функции: секрецию белков, синтез жиров, детоксикацию некоторых лекарств, контроль фагоцитоза, респираторную функцию митохондрий и активный транспорт веществ.

МЕТАФАЗА - стадия митоза и мейоза, во время которой хромосомы располагаются в виде экваториальной пластинки, или материнской звезды.

МЕТАЦЕНТРИЧЕСКИЕ ХРОМОСОМЫ - хромосомы, имеющие центромеру в своей середине; центромера разделяет хромосомы на два разных по длине плеча.

МИКРОВОРСИНКИ - пальцевидные выросты цитоплазмы, каждый из которых покрыт клеточной мембраной (плазмолеммой) и выступает с поверхности клетки в просвет органа. Некоторое количество микроворсинок встречается почти на всех клетках организма, хотя они редко бывают такими крупными и распределены так равномерно, как в столбчатых эпителиоцитах кишечных ворсинок. Микроворсинки очень сильно увеличивают поверхность, через которую происходит всасывание питательных веществ в тонком кишечнике.

МИКРОМЕТР (мкм) - тысячная часть миллиметра.

МИКРОТРУБОЧКИ - полые неразветвленные цилиндры диаметром в 21-24 нм и длиной в несколько микрометров. Часто они появляются в группе от 30 или 40 единиц. микротрубочки являются составными частями центриолей и ресничек и образуют ахроматический митотический аппарат. Они легко диспергируются под действием колхицина.

МИКРОФИЛАМЕНТЫ - филаменты диаметром в 5-6 нм, состоят из белка, называемого актином; встречаются, кроме мышечных элементов, в самых разнообразных клетках, участвуя в механизме клеточного сокращения.

МИТОХОНДРИИ - цитоплазматические органеллы, содержащие цепи ферментов, осуществляющих клеточное дыхание. Митохондрии ограничены двумя мембранами - наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует складчатые или трубчатые выступы внутрь митохондрии, называемые кристами. Митохондрии наполнены жидкостью, называемой матриксом. Иногда в матриксе лежат электроплотные гранулы. Диаметр митохондрий составляет в большинстве случаев от 0,4 до 1 мкм, а их число измеряется в некоторых (печеночных) клетках сотнями. Ферменты митохондрий катализируют реакции, необходимые для снабжения клетки важным богатым энергией соединением — аденозинтрифосфатом (АТФ). АТФ выполняет свою фукнцию поставщика энергии, перенося одну из своих богатых энергией концевых фосфатных групп на другую молекулу, в результате чего АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). В митохондриях АДФ «перезаряжается», присоединяя к себе фосфатную группу, и вновь превращается в АТФ.

МУЛЬТИВЕЗИКУЛЯРНЫЕ ТЕЛЬЦА - лизосомы, содержащие маленькие пузырьки пиноцитозного происхождения.

НАБОР ХРОМОСОМ - число хромосом в клетке. В половых клетках имеется по одному гаплоидному набору хромосом, в соматических их два. Для нормального развития клетки необходим полный (двойной) набор хромосом.

НЕКСУС - пятно плотного контакта, пронизанное множеством открытых каналов, непосредственно соединяющих цитоплазму двух соседних клеток. Нексусы дают возможность ионам и низкомолекулярным веществам переходить из одной клетки в цитоплазму другой, минуя межклеточное пространство. Нексусы. встречаются между эпителиальными, костными, мышечными и нервными клетками.

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ - высокомолекулярные соединения, содержащиеся во всех биологических объектах. Различают рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). В состав РНК входят: пуриновые основания - аденин и гуанин, пиримидиновые основания - цитозин и урацил, углевод рибоза и остаток фосфорной кислоты. В ДНК урацил заменен тимином, а рибоза - дезоксирибозой. В клетке нуклеиновые кислоты. находятся как в свободном состоянии, так и в виде комплексов с белком - нуклеопротеидов.

ОКСИФИЛЬНЫЙ - окрашивающийся кислыми красителями.

ПИНОЦИТОЗ - процесс поглощения, клеткой жидкости и переноса ее вглубь в виде пузырьков субмикроскопического размера.

ПОЛОВОЙ ХРОМАТИН - гранула уплотненного хроматина (вещества Х-хромосомы), обычно прилегающая к ядрышку или к ядерной мембране. У высших млекопитающих встречается у особей женского пола; у самцов половой хроматин часто отсутствует.

ПРОЛИФЕРАЦИЯ - разрастание тканей организма путем размножения его клеток.

ПРОТИВОТЕЛА - то же, что антитела.

ПРОТОПЛАЗМА - содержимое живой клетки; состоит из нуклеоплазмы (ядра) и цитоплазмы (остальная часть клетки). К основным структурам ядра относятся ядрышко и хромосомы. Некоторые структуры цитоплазмы активно участвуют в жизнедеятельности клетки и имеются во всех клетках. Такие универсальные структуры называются органеллами. К ним относят: митохондрии, гольджиевый комплекс, центриоли, клеточные мембраны, эндоплазматическую сеть, рибосомы и лизосомы. Кроме органелл в протоплазме нередко обнаруживают включения - структуры, встречающиеся лишь на некоторых этапах развития и функционирования клеток (капли жира, гранулы белков и полисахаридов, секреторные гранулы и пигменты).

ПРОФАЗА МИТОЗА - первая стадия митоза, на протяжении которой в ядре делящейся клетки появляются хромосомы и начинается формирование митотического веретена.

ПУЛ ПРОЛИФЕРАЦИОННЫЙ - количество размножающихся клеток по отношению ко всей массе клеток данной популяции.

РЕГЕНЕРАЦИЯ - восстановление утраченных частей организма путем размножения или гиперплазии сохранившихся тканевых элементов. Различают регенерацию физиологическую, репаративную и патологическую. Физиологическая регенерация - восстановление тканевых лементов взамен естественно утраченных клеток. Репаративная регенерация происходит при повреждении частей тела под воздействием вредных факторов. Патологическая регенерация характеризуется отклонениями от нормального восстановительного процесса.

РЕСНИЧКИ - органеллы движения клеток, длиной в 5-10 мкм и толщиной 0,2 мкм. Состоят из вне- и внутриклеточной частей, в центре которых располагается осевой филамент, включенный в плазмалемму. В состав осевого филамента входят: пара центральных микротубул, девять периферических дипломикротубул и базальное тельце. В базальном тельце различают базальный корень и прикрепляющиеся к нему исчерченные структуры - базальные ножки. В базальном корне дипломикротрубочки заменены трипломикробутулами, причем центральная микротрубочка здесь отсутствует.

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (РНК) - биополимеры, мономерной единицей которых являются рибонуклеотиды. В состав каждого рибонуклеотида входят пуриновое или пиримидиновое основание, углевод и фосфорная кислота. РНК являются главным химическим компонентом рибосом.

РИБОСОМЫ - сферические гранулы диаметром 15-30 нм, располагающиеся свободно в цитоплазме или прикрепленные к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. Рибосомы являются центрами синтеза белков в цитоплазме, причем на свободных рибосомах осуществляется синтез белков, необходимых для самой клетки, а на фиксированных - синтез специфических белков «на экспорт».

СЕКРЕТ - продукт секреторной (синтетической) деятельности экзокринных желез.

ТЕЛОФАЗА - конечная фаза митотического деления, сопровождаемая делением цитоплазмы.

ТЕЛОЦЕНТРИЧЕСКАЯ ХРОМОСОМА - хромосома с апикально расположенным центромером.

ТЕЛЬЦЕ БАЗАЛЬНОЕ - модифицированный центриоль, расположенный между основанием ресницы и ее корешками.

ТЕОРИЯ КЛЕТОЧНАЯ - обобщение, утверждающее, что оба главных звена живой природы - растения и животные - имеют общий структурный элемент - клетку, гомологичный (одинаково развивающийся) и аналогичный (выполняющий сходные функции) в обоих звеньях органической природы,

ФАГОСОМА - фагоцитозный пузырек, отделенный от плазмолеммы и содержащий корпускулярный внеклеточного происхождения материал - продукт фагоцитоза. Соединяясь с лизосомой, энзимы последнего переваривают материал, вносимый в клетку фагосомами. Соединенный продукт фагосомы с лизосомой называют фаголизосомой.

ФАГОЦИТОЗ - способность особых клеток - фагоцитов (нейтрофильных гранулоцитов, макрофагоцитов) захватывать и переваривать живые и неживые твердые частицы. Фагоцитоз играет большую роль в защитных реакциях организма.

ХРОМАТИДА - одна из двух продольных единиц хромосомы (полухромосома). Xроматиды становятся видимыми между ранней профазой и метафазой митоза и между диплотеной и метафазой второго мейотического деления. По завершении этих стадий хроматиды. называются дочерними хромосо­мами.

ХРОМАТИН - вещество хромосом; состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты и гистона. Наряду с этим в хроматин содержатся и неосновные белки и рибонуклеиновая кислота. Различают эухроматин и гетерохроматин. В покоящемся ядре эухроматин теряет свое сродство к красителям, гетерохроматин сохраняется сильно окрашенным основными красителями.

ХРОМОСОМЫ - самопроизводящие структуры и носители генов, подвергающиеся во время деления ядра характерным структурным изменениям. Хромосомы становятся видимыми во время митоза и мейоза. Длина хромосом определяется степенью их спирализации, а их морфология выражается в последовательности эу- и гетерохроматиновых сегментов в локализации центромеры и в положении вторичной перетяжки. По положению центромеры различают акроцентрические, субметацентрические и метацентрические хромосомы. Последние являются равноплечими, а в акроцентрических хромосомах центромера локализуется терминально. Каждая хромосома имеет характерную для нее форму. Совокупность всех хромосом в клетке образует хромосомный набор, постоянный для каждого вида организмов. Различают одинарный, или гаплоидный, набор хромосом., который содержит зрелые половые клетки, и двойной, или диплоидный, набор хромосом, содержащий по паре гомологичных (равных по форме, величине и генетическим свойствам) хромосом.

ЦИКЛ КЛЕТОЧНЫЙ - цикл жизни клетки, охватывающий полный проход через интерфазу и митоз. В зависимости от активности синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) интерфаза подразделяется на предупликационную стадию (G₁), во время которой синтеза ДНК не происходит, на синтетичес­кую, или дупликационную, стадию (S),— период синтеза ДНК, требующий около 8 ч, и концевую, постдупликационную, стадию (G₂). Предупликационная стадия интерфазы имеет разную продолжительность, а постдупликационная стадия и ста­дии митоза продолжаются только минуты или немногие часы. Митоз подразделяется на про-, мета-, ана- и телофазы.

ЦИСТЕРНА - замкнутое пространство неопределенной формы в клетке или органе, заполненное

жидкостью.

ЦИТОГЕНЕТИКА - раздел цитологии, в задачу которого входит изучение закономерностей наследственности на клеточном уровне.

ЦИТОЛОГИЯ - наука о структуре, развитии и функции клеток. Современная Ц. базируется на комплексном (микроскопическом, субмикроскопическом, цитохимическом и т.д.) изучении клеток, в разные периоды их жизни и жизни организмов.

ЦИТОПЛАЗМА - часть клетки, окружающая ядро. Она содержит органеллы и включения и является местом большинства химических реакций клетки (белковой, жировой и углеводный обмен, клеточное дыхание и различные специфические функции).

ЦИТОСКЕЛЕТ - комплекс внутрицитоплазматических филаментов (тонофиламенты, тонофибриллы, терминальная сеть) и микротрубочек, поддерживающих форму клеток.

ЦИТОСПЕКТРОФОТОМЕТРИЯ - метод изучения химического состава клеток, основанный на избирательном поглощении теми или иными веществами лучей с определенной длиной волны. По интенсивности поглощения света, которая зависит от концентрации вещества, производят количественное определение его в клетке.

ЦИТОХИМИЯ - способ изучения локализации различных химических веществ в клетке и их изменений в процессе клеточного развития, роста и функционирования.

ЩЕЛЕВОЙ КОНТАКТ - см. Нексус.

ЩЕТОЧНАЯ КАЕМКА - слой микроворсинок на свободной поверхности кишечного эпителия. Увеличивает всасывающую поверхность клеток.

ЭЛЕКТРОННЫЙ МИКРОСКОП - прибор, в котором для получения увеличенного изображения используется пучок дви­жущихся в вакууме электронов, фокусируемый электрическими или магнитными полями (электронными линзами). Позволяет визуально изучать частицы во много раз меньшие, чем наблю­даемые в световом микроскопе.

ЭНДОЦИТОЗ - захват клеткой крупных частиц, неспособных к диффузии через плазмолемму; Э. охватывает как фагоцитоз, так и пиноцитоз.

ЭРГАСТОПЛАЗМА - см. Эндоплазматическая сеть.

ЯДРО - внутриклеточная структура генетической детерминации и регуляции белкового обмена. Интерфазное Я. состоит из хроматина, ядрышка, нуклеоплазмы и ядерной оболочки - нуклеолеммы, отделяющей Я. от цитоплазмы. Пористая нуклеолемма состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных цистерной нуклеолеммы. Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляясь. Ядрышко - округлой формы тельце - является производным хромосомы и местом образования рибосомных рибонуклеиновых кислот, на которых происходит синтез полипептидных цепей как в ядре, так и в цитоплазме. В ядрышке различают филаментозную и гранулезную части. Филаменты имеют толщину 6-8 нм, а диаметр гранул - около 15-20 нм. Большинство ядер млекопитающих характеризуется половым диморфизмом, так как у самцов одна из парных половых хромосом (в качестве полового хроматина) остается в интерфазе гетерохроматичной. Половой хроматин представлен наиболее четко в нейтрофильных гранулоцитах, эпителиоцитах ротовой полости и нейронах центральной нервной системы. См. Хроматин.

ЯДРЫШКО - см. Ядро.

Содержание

108