Эпистаз
Эпистаз - тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного гена.
Гены, подавляющие действие других генов, называются ингибиторами (супрессорами, эпистатичными, а подавляемые гипостатичными. При доминантном эпистазе в качестве ингибитора выступает доминантный ген (чаще его ставят на второе место в паре и обозначают буквой J, рецессивный j, а при рецессивном эпистазе - рецессивный. При доминантном эпистазе при скрещивании гетерозигот есть два типа расщепления: 12:3:1; 13:3. При рецессивном эпистазе - 9:3:4.
Типовые задачи с образцами решения на доминантный эпистаз
1. Свиньи бывают чёрной, белой и красной окраски. Белые свиньи несут минимум один доминантный ген J. Чёрные свиньи имеют доминантный ген Е и рецессивный j. Красные поросята лишены доминантного гена подавителя и доминантного гена Е, определяющего чёрную окраску. Какое потомство можно ожидать:
а) от скрещивания 2-х белых дигетерозиготных свиней;
б) от скрещивания чёрной гомозиготной свиньи и красного кабана.
При доминантном эпистазе первой строкой лучше писать признак, который не подавляется ингибиторами в пропорции, если он соответствует числу 3.
| Признак | Ген | Генотип |
| Чёрные | E, j | EEjj, Eejj |
| Белые | E, J е, J | EEJJ, EeJj, EeJJ, EEJj eeJJ, eeJj |
| Красные | e, j | eejj |
| P | ♀ | EeJj | Х | ♂ | EeJj |
| | | белая | | | белый |
| G | | EJ, Ej, eJ, ej | | | EJ, Ej, eJ, ej |
| F1 | EEJJ, 2EEJj, 2EeJJ, 4EeJj, eeJJ, 2eeJj | EEjj, 2Eejj | eejj |
| | 12 белые | 3 чёрные | 1 красный |
Решётка Пеннета
| | EJ | Ej | eJ | ej |
| EJ | EEJJ белый | EEJj белый | EeJJ белый | EeJj белый |
| Ej | EEJj белый | EEjj чёрный | EeJj белый | Eejj чёрный |
| eJ | EeJJ белый | EeJj белый | eeJJ белый | eeJj белый |
| ej | EeJj белый | Eejj чёрный | eeJj белый | eejj красный |
| P | ♀ | EEjj | Х | ♂ | eejj |
| | | чёрная | | | красная |
| G | | Ej | | | ej |
| F1 | Eejj | | | |
| | чёрные | | | |
2. При скрещивании чистых линий собак коричневой и белой масти всё потомство имело белую окраску. Среди потомства полученных гибридов было 118 белых, 32 чёрных, 10 коричневых собак. Определите типы наследования.
Решение: Так как расщепление в F2 соответствует пропорции 12:3:1, то это эпистаз.
| Признак | Ген | Генотип |
| Чёрные | А, j | ААjj, Ааjj |
| Белые | А, J а, J | ААJJ, АаJj, АаJJ, ААJj ааJJ, ааJj |
| Коричневые | а, j | ааjj |
Так как в F2 расщепление 12:3:1, значит в скрещивании уступают белые дигетерозиготы. Поэтому мы должны подобрать такую белую собаку для первого скрещивания, чтобы в F1 получить дигетерозиготы.
| P | ♀ | aajj | Х | ♂ | AAJJ |
| | | коричневая | | | белый |
| G | | aj | | | АJ |
| F1 | АаВв | | | |
| | все белые |
| P | ♀ | AaJj | Х | ♂ | AaJj |
| | | белая | | | белый |
| G | | AJ, Aj, aJ, aj | | | AJ, Aj, aJ, aj |
| F1 | ААJJ, 2ААJj, 2АаJJ, 4АаJj, ааJJ, 2ааJj | ААjj, 2Ааjj | ааjj |
| | 12 белые | 3 чёрные | 1 коричневый |
Решётка Пеннета
| | AJ | Aj | aJ | aj |
| AJ | AAJJ белый | AAJj белый | AaJJ белый | AaJj белый |
| Aj | AAJj белый | AAjj чёрный | AaJj белый | Aajj чёрный |
| aJ | AaJJ белый | AaJj белый | aaJJ белый | aaJj белый |
| aj | AaJj белый | Aajj чёрный | aaJj белый | aajj коричневый |
Ответ: эпистаз.
3. У лошадей действие вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствие доминантной аллели J. Если она присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой лошадей с генотипом СcJj?
Решение: Так как в условии задачи говорится, что в присутствии доминантной аллели J окраска не развивается, то это эпистаз.
| Признак | Ген | Генотип |
| Вороные | С, j | ССjj, Ссjj |
| Белые | С, J с, J | ССJJ, СсJj, СсJJ, ССJj ссJJ, ссJj |
| Рыжие | с, j | ссjj |
| P | ♀ | СсJj | Х | ♂ | СсJj |
| | | белая | | | белый |
| G | | СJ, Сj, сJ, сj | | | СJ, Сj, сJ, сj |
| F1 | ССJJ, 2ССJj, 2СсJJ, 4СсJj, ссJJ, 2ссJj | ССjj, 2Ссjj | ссjj |
| | 12 белые | 3 вороные | 1 рыжая |
Решётка Пеннета
| | СJ | Сj | сJ | сj |
| СJ | ССJJ белый | ССJj белый | СсJJ белый | СсJj белый |
| Сj | ССJj белый | ССjj вороной | СсJj белый | Ссjj вороной |
| сJ | СсJJ белый | СсJj белый | ссJJ белый | ссJj белый |
| сj | СсJj белый | Ссjj вороной | ссJj белый | ссjj рыжий |
4. При скрещивании кур породы белый леггорн ССJJ с петухом породы белый плимутрок ccjj в F2 наряду с белыми появляются окрашенные цыплята в соотношении примерно 13 белых и 3 чёрных. В этом случае доминантный ген J проявляется ингибитором доминантного гена с чёрного оперения, Определите тип наследования. Решение: Так как в F2 при скрещивании дигетерозигот идёт расщепление 13:3, то это эпистаз.
| Признак | Ген | Генотип |
| Чёрные | С, j | ССjj, Ссjj |
| Белые | С, J с, J с, j | ССJJ, СсJj, СсJJ, ССJj ссJJ, ссJj ссjj |
| P | ♀ | ССJJ | Х | ♂ | ссjj |
| | | белая | | | белый |
| G | | СJ | | | сj |
| F1 | СсВв | | | |
| | все белые |
5. У овса чёрная окраска семян определяется доминантным геном А, а серая окраска - доминантным геном В. Ген А эпистатичен гену В, и последний в его присутствии не проявляется. При отсутствии в генотипе обоих доминантных генов окраска семян белая. При скрещивании 2-х серосемянных растений получили растение с серыми и белыми семенами в пропорции 3:1. Определить генотипы родителей. Какое расщепление в потомстве было бы получено, если бы скрещивались дигетерозиготные формы. Решение: обращаем внимание на то, что эпистатичный ген А стоит на нервом месте. Так как серая окраска определяется доминантным геном В при отсутствии доминантного гена А, то серый цвет пишем первой строкой (а, В), т. к. чёрный цвет определяется доминантным геном А, то это гены А, В и А, в.
| Признак | Ген | Генотип |
| Серые | а, В | ааВВ, ааВв |
| Чёрные | А, В А, в | ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ ААвв, Аавв |
| Белые | а, в | аавв |
Так как при скрещивании серосемянных растений идёт расщепление, то значит они гетерозиготны.
| P | ♀ | ааВв | Х | ♂ | ааВв |
| | | серая | | | серый |
| G | | аВ, ав | | | аВ, ав |
| F1 | ааВВ | ааВв | ааВв | аавв |
| | серый | серый | серый | белый |
| P | ♀ | АаВв | Х | ♂ | АаВв |
| | | чёрный | | | чёрный |
| G | | АВ, Ав, аВ, ав | | | АВ, Ав, аВ, ав |
| F1 | ААВВ, 2ААВв, 2АаВВ, 4АаВв ААвв, 2Аавв | ааВВ, 2ааВв | аавв |
| | 12 чёрных | 3 серых | белый |
Решётка Пеннета
| | АВ | Ав | аВ | ав |
| АВ | ААВВ чёрный | ААВв чёрный | АаВВ чёрный | АаВв чёрный |
| Ав | ААВв чёрный | ААвв чёрный | АaВв чёрный | Аавв чёрный |
| аВ | АаВВ чёрный | АаВв чёрный | ааВВ серый | ааВв серый |
| ав | АаВв чёрный | Аавв чёрный | ааВв серый | аавв белый |
6. При скрещивании растений одного из сортов тыквы с белыми и жёлтыми плодами всё потомство F1 имело белые плоды, При скрещивании этого потомства между собой в F2 было получено: 204 с белыми плодами, 53 с желтыми и 17 с зелёными. Определить генотип родителей. Тип наследования.
Решение: Так как расщепление в потомстве соответствует пропорции 12:3:1, то это эпистаз.
| Признак | Ген | Генотип |
| Жёлтые | А, j | ААjj, Ааjj |
| Белые | А, J а, J | ААJJ, АаJj, АаJJ, ААJj ааJJ, ааJj |
| Зелёные | а, j | ааjj |
Так как в F2 расщепление 12:3:1, значит в скрещивании выступают дигетерозиготы, которые должны быть получены и F1, значит в первом скрещивании участвуют гомозиготы, имеющие по одному доминантному и одному рецессивному гену.
| P | ♀ | AAjj | Х | ♂ | aaJJ |
| | | жёлтая | | | белый |
| G | | Aj | | | aJ |
| F1 | АаJj | | | |
| | все белые |
| P | ♀ | AaJj | Х | ♂ | AaJj |
| | | белая | | | белый |
| G | | AJ, Aj, aJ, aj | | | AJ, Aj, aJ, aj |
| F1 | ААJJ, 2ААJj, 2АаJJ, 4АаJj, ааJJ, 2ааJj | ААjj, 2Ааjj | ааjj |
| | 12 белые | 3 жёлтые | 1 зелёный |
Решётка Пеннета
| | AJ | Aj | aJ | aj |
| AJ | AAJJ белый | AAJj белый | AaJJ белый | AaJj белый |
| Aj | AAJj белый | AAjj жёлтый | AaJj белый | Aajj жёлтый |
| aJ | AaJJ белый | AaJj белый | aaJJ белый | aaJj белый |
| aj | AaJj белый | Aajj жёлтый | aaJj белый | aajj зелёный |
Типовые задачи с образцами решения на рецессивный эпистаз
1. Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных генов. Доминантный ген одной пары обуславливает серый цвет, его рецессивная аллель - чёрный. Доминантная аллель другой пары способствует проявлению цветности, его рецессивная аллель подавляет цветность. При скрещивании серых мышей между собой получили потомство из 58 серых и 19 чёрных мышей. Определите генотипы родителей и потомства.
Решение:
| Признак | Ген | Генотип |
| Серый | А, J | ААJJ, АаJj, AaJJ, AAJj |
| Чёрный | а, J | ааJJ, ааJj |
| Белый | А, j а, j | ААjj, Ааjj ааjj |
Так как при скрещивании серых мышей идёт расщепление в пропорции 3:1 и все они окрашены, значит серые мыши гетерозиготны по 1 аллели и гомозиготны по второй, т. е.
| P | ♀ | AaJJ | Х | ♂ | AaJJ |
| | | жёлтая | | | белый |
| G | | AJ, aJ | | | AJ, aJ |
| F1 | АAJJ | AaJJ | AaJJ | aaJJ |
| | серый | серый | серый | чёрный |
2. У кроликов окраска «агути» определяется доминантным геном А, а чёрная окраска его рецессивным геном а. Оба признака проявляются только при наличии доминантного гена J, я его рецессивная аллель подавляет цветность. При скрещивании кроликов «агути» с альбиносами получилось расщепление в потомстве: 3 «агути», 1 чёрный и 4 альбиноса. Определить генотипы родителей. Решение:
| Признак | Ген | Генотип |
| Агути | А, J | ААJJ, АаJj, AaJJ, AAJj |
| Чёрный | а, J | ааJJ, ааJj |
| Альбиносы | А, j а, j | ААjj, Ааjj ааjj |
Так как в потомстве наблюдалось расщепление на все варианты фенотипа, значит агути дигетерозиготны, а альбиносы вероятнее всего Ааjj, т.к. дают два типа гамет.
| P | ♀ | AaJj | Х | ♂ | Aajj |
| | | белая | | | белый |
| G | | AJ, Aj, aJ, aj | | | Aj, aj |
| F1 | ААJj, | АаJj | Ааjj | Ааjj |
| | агути | агути | альбинос | альбинос |
| | АаJj | ааJj | Ааjj | ааjj |
| | агути | чёрный | альбинос | альбинос |
3. Так называемый бомбейский феномен состоит в том, что в семье, где отец имел I (0) гр. крови, а мать III (В), родилась девочка с I (0) гр. крови. Она вышла замуж за мужчину со II (А) группой, у них родилось две девочки с IV (АВ) гр. и с I (0) гр. Появление девочки с IV (АВ) гр. от матери с I (0) вызвало недоумение. Учёные объясняют это действием редкого рецессивного эпистатического гена, подавляющего группу крови А и В. Определить генотип указанных родителей.
а) Определить вероятность рождения детей с I (0) гр. от дочери с IV (АВ), от мужчины с таким же генотипом.
б) Определить вероятные гр. крови детей от брака дочери с 1 группой крови, если мужчина будет с IV (АВ) группой, гетерозиготный по эпистатическому гену.
В этом случае группа крови будет определяться таким разом:
| Признак | Ген | Генотип |
| I (0) | jo, W JA, w JB, w | jojoWW, jojoWw, jojoww JAJAww, JAjoww JBJBww, JBjoww |
| II (A) | JA, W | JAJAWW, JAJAWw, JAjoWW, JAjoWw |
| III (B) | JB, W | JBJBWW, JBJBWw, JBjoWW, JBjoWw |
| IV (AB) | JA, JB, W | JAJBWW, JAJBWw |
Рецессивный эпистатический ген проявляет своё действие гомозиготном состоянии. Родители гетерозиготны по этому гену, так как у них родилась дочь с I (0) гр. крови, у которой от брака с мужчиной со II (А) гр. родилась девочка с IV (АВ) крови. Значит, она носительница гена JB, который подавлен неё рецессивным эпистатическим геном.
| P | ♀ | JBJBWw | Х | ♂ | jojoWw |
| | | III | | | I |
| G | | JBW, JBw | | | joW, jow |
| F1 | JBjoWW | JBjoWw | JBjoWw | JBjoww |
| | III | III | III | I |
| P | ♀ | JBjoww | Х | ♂ | JAjoWW |
| | | I | | | II |
| G | | JBw, jow | | | JAW, joW |
| F2 | JAJBWW | JAjoWw | JBjoWw | jojoww |
| | IV | II | III | I |
а)
| P | ♀ | JAJBWw | Х | ♂ | JAJBWw |
| | | I | | | II |
| G | | JAW, JAw, JBW, JBw | | | JAW, JAw, JBW, JBw |
| F2 | JAJAWW | 2JAJAWw | 2JAJBWW | 4JAJBWw |
| | II | II | IV | IV |
| | JAJAww | 2JAJBww | JBJBWW | 2JBJBWw |
| | II | IV | III | III |
| | JBJBww | | | |
| | I | | | |
Решётка Пеннета
| | JAW | JAw | JBW | JBw |
| JAW | JAJAWW II | JAJAWw II | JAJBWW IV | JAJBWw IV |
| JAw | JAJAWw II | JAJAww II | JAJBWw IV | JAJBww IV |
| JBW | JAJBWW IV | JAJBWw IV | JBJBWW III | JBJBWw III |
| JBw | JAJBWw IV | JAJBww IV | JBJBWw III | JBJBww I |
б)
| P | ♀ | jojoWw | Х | ♂ | JAJBWw |
| | | I | | | II |
| G | | joW, jow | | | JAW, JAw, JBW, JBw |
| F2 | JAjoWW | 2JAjoWw | JBjoWW | 2JBjoWw |
| | II | II | III | III |
| | JAjoww | JBjoww | | |