Введение
Коралловые рифы называют "тропическими лесами моря". На них обитает каждый четвертый морской организм, и они играют важную роль в поддержании биологического разнообразия морских экосистем. Коралловые рифы, существующие уже более 200 миллионов лет, являются старейшей и очень продуктивной экосистемой. Помимо огромного значения для окружающей среды, коралловые рифы важны и для развития туризма, рыбного хозяйства и здравоохранения. На сегодняшний день их число очень быстро сокращается.
Коралловые рифы относятся к красивейшим и в то же время самым хрупким творениям природы. Они широко распространены в тропических и субтропических водах и весьма разнообразны по размерам. К ним относятся и отдельные мелкие скалы, и Большой Барьерный риф, тянущийся вдоль восточного берега Австралии более чем на 2000 километров, - самое большое сооружение, созданное живыми существами за всю историю Земли. Однако даже на самых неприметных коралловых рифах можно встретить сотни, если не тысячи, различных видов животных и водорослей, образующих сложную и динамичную экосистему.
Представители кишечнополостных - кораллы - являются непосредственными создателями подводных горных хребтов и островов. Рельефообразующая роль этих животных - уникальное явление природы. Один средней величины коралловый остров может дать около 500 км3 строительного материала, что в 15 000 раз больше объема самой крупной из египетских пирамид.
1. Особенности биологии рифообразующих кораллов
Рассматривая коралловый риф как субстрат для обитания различных экологических групп, необходимо приходишь к выводу, что такой сложный биологический комплекс должен быть достаточно прочным, чтобы противостоять воздействию океанских волн, и на столько значительным по величине, чтобы обеспечить существование специфической флоре и фауне и воздействовать на физические и экологические особенности ближайшей акватории, окружающей риф. К настоящим коралловым рифам относятся лишь те тропические сообщества, в которых главную роль по площади покрытия морского дна, по общей биомассе и по продуктивности играют рифостроящие кораллы. В ряде случаев те же виды кораллов, которые образуют рифы, могут поселяться поодиночке и небольшими группами, входя в со став других биоценозов (песчаных и илистых пляжей, зарослей морских трав и др.). Необходимо сказать, что между общежитейским и научным толкованиями термина коралл имеется значительное различие. В науке кораллами называют некоторых низших многоклеточных животных, относящихся к типу кишечнополостных. Все кишечнополостные исключительно водные организмы, причем большинство из них обитает в морской воде и лишь немногие (например, общеизвестная гидра) приспособились к жизни в пресной воде. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток (наружного, или эктодермы, и внутреннего энтодермы) и имеет всего одну полость кишечную, где происходит переваривание пищи.
Последняя особенность и дала название всему типу. Кроме того, для этих животных (и только для них) характерно наличие особых, очень сложно устроенных крапивных, или стрекательных, клеток (книд), служащих для умерщвления добычи и защиты от врагов. Наличие этих клеток послужило основанием для второго, довольно распространенного наименования типа стрекающие. Тип объединяет три класса гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов. К гидроидным относится уже упомянутая гидра, родственные ей формы морских колониальных гидроидов и маленькие гидромедузы. Хотя гидроидные очень обычны, из-за небольших размеров и сходства с морскими травами на них обычно не обращают внимания. Зато сцифоидные, особенно их крупные представители, такие, как жгучая черноморская медуза-корнерот или розовато-белая плоская сцифомедуза аурелия, хорошо известны. Класс коралловых полипов объединяет много различных по форме и по образу жизни морских кишечнополостных животных. К ним относятся как одиночные, так и колониальные организмы, как прочно прирастающие к грунту, так и способные передвигаться по дну. Многие коралловые полипы снабжены роговым или известковым скелетом, последний может быть массивным или имеет форму микроскопически маленьких иголочек.
Актинии, или морские анемоны, которые вовсе лишены твердого скелета, также относятся к классу коралловых полипов. Этот пример с наибольшей очевидностью свидетельствует о значительном различии между научным и общежитейским пониманием термина «коралл».
Как уже было сказано, кораллы бывают одиночные и колониальные. Типичный представитель одиночных кораллов актиния. Это животное имеет цилиндрическое тело с ротовым диском в верхней его части и подошвой на противоположном конце. В центре ротового диска находится рот, а по его периферии в виде венчика расположены щупальца. Они служат как бы продолжениями невидимых радиусов ротового диска, что и определяет радиально симметричное строение животного. Рот ведет в слепо заканчивающуюся кишечную полость. Подошва служит актинии для прикрепления к подводным предметам, на ней же она может медленно ползать по дну. Животных такой формы в зоологии называют полипами.
Колония кораллов состоит из большого числа маленьких полипов, соединенных с общим телом колонии нижними концами. Подошва у колониальных полипов отсутствует, а кишечные полости соединены между собой. Класс коралловых полипов включает два подкласса-шестилучевых и восьмилучевых кораллов. В образовании кораллового рифа принимают участие разные группы кишечнополостных, но главную роль играют шестилучевые кораллы, в основном, представители отряда мадрепоровых (Madreporaria).
У мадрепоровых внутри каждого полипа находится сложное скелетное образование, называемое кораллитом. Его основа имеет вид округлой пластинки с радиально расположенными гребнями (септами). Наружные края все; септ соединены между собой скелетными перегородками. В своей совокупности они образуют сплошное кольцо (эпитеку).
Колонии разветвленных форм в зависимости от внешнего вида можно называть древовидными (если они имеют ствол и редкие крупные ветви), кустистыми (если они густо разветвлены и напоминают кустарники) и дисковидными (если они представляют собой сплошной или перфорированный диск). Обычно диск сидит на центральной ножке или же срастается с отвесной частью рифа боковой стороной. Вверх от диска отходят многочисленные простые или разветвленные веточки.
В настоящее время, благодаря широкому распространению цветного телевидения и кино, всем известно, что живые рифообразующие кораллы ярко и разнообразно окрашены. Однако, по-видимому, мало кто задумывался о том, что же лежит в основе этой цветовой гаммы. В общем, на рифе преобладают кораллы бурых, буро-зеленых и желтоватых тонов, но между ними обязательно попадутся зеленые и малиновые колонии, бросающиеся в глаза своей яркой окраской. Приглядевшись к кораллам, находящимся не на осушке, а под водой, можно обнаружить и голубые и синие колонии или же пестрые формы с коричневыми стволом и ветвями и синими полипами.
Встречаются и другие сочетания цветов и множества различных оттенков. Интересно отметить, что вся эта богатейшая палитра располагает, по сути дела, всего тремя основными красками желтой, красной и синей, а разнообразие достигается только их сочетаниями. Синий и красный цвет кораллов зависит от их собственной пигментации, а желтую окраску им придают симбиотические одноклеточные водоросли, поселяющиеся в мягких тканях и играющие важную роль в жизнедеятельности кишечнополостных.
2. География коралловых рифов
При взгляде на карту Мирового океана, на которую нанесены места развития коралловых рифов, легко заметить одну закономерность все они приурочены к тропической зоне. Однако в пределах этой зоны рифы имеются далеко не повсюду. Так, коралловых рифов совершенно нет в открытых частях Атлантического океана, между тем как Тихий океан буквально усеян ими; имеются рифы и посреди Индийского океана. Вдоль восточного побережья Африки коралловые рифы отмечены во многих местах, а на западном берегу этого материка нет ни одного рифа. Начисто лишено коралловых рифов также и западное побережье Южной Америки.
В Индийском и Тихом океанах коралловые сообщества явно тяготеют к приэкваториальной части, и их число постепенно падает к северу и к югу. На атлантическом побережье обоих американских континентов дело обстоит как раз наоборот в приэкваториальной части нет ни одного рифа, зато они развиваются к северу и к югу от нее. Более того, в нескольких точках Мирового океана коралловые рифы отмечены за пределами тропической зоны. Так, они имеются вокруг Бермудских островов, лежащих далеко к северу от тропика Рака. В южном полушарии почти на таком же расстоянии от тропика Козерога находятся рифы острова Лорд-Хау.
Совершенно очевидно, что на распределение коралловых рифов оказывают существенное влияние конкретные условия, складывающиеся в различных частях Мирового океана. Сложные физиологические и биохимические процессы, обеспечивающие извлечение из морской воды извести и образование из нее скелета, у герматипных кораллов наиболее успешно идут на свету, так как тоже связаны с фотосинтезом. Роль фотосинтезирующих органов в этом случае принимают на себя одноклеточные симбиотические водоросли симбиодиниум, которые всегда присутствуют в тканях герматипных кораллов и ряда других рифовых животных, обладающих мощным известковым скелетом. Вследствие высокой концентрации организмов, в первую очередь самих рифостроящих кораллов, воды, омывающие риф, быстро теряют значительную часть растворенного кислорода и насыщаются углекислотой и другими продуктами метаболизма. Особенно остро кислородное голодание ощущается в лагунах и на других участках с ослабленным водообменом. В таких местах и разнообразие видового состава, и раз меры колоний кораллов, и густота их поселения заметно ниже, чем на внешнем краю рифа.
Все исследователи коралловых рифов отмечают наиболее мощное развитие герматипных кораллов на верх нем краю прибойной стороны, на так называемом гребне. Здесь, несмотря на беспрерывный накат, а точнее, именно благодаря ему, создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности кораллов. Постоянное поступление свежей чистой воды, до предела насыщенной кислородом и несущей питательные вещества и планктон, обеспечивает как дыхание, так и питание множества крошечных полипов, которые протягивают свои щупальца навстречу живительному потоку. Конечно, волны прибоя представляют собой грозную разрушительную силу, но рифостроящие организмы прекрасно приспособлены к сопротивлению их напору. Внешний край прибойного рифа напоминает гигантский кипящий и пенящийся котел, но именно здесь наиболее интенсивно идут процессы увеличения биомассы и наращивания известковой основы всей коралловой постройки. Немалое значение в формировании коралловых поселений имеет характер субстрата.
Большинство видов рифообразующих кораллов поселяется исключительно на твердой, неподвижной основе, будь то скала или известняковая платформа, образовавшаяся в результате жизнедеятельности предшествующих поколений рифостроителей. Правда, непосредственные выходы скал на морское побережье в тропической зоне почти неизвестны, так как все они давно покрылись мощными напластованиями известняка. На отдельных камнях или известняковых глыбах, даже очень крупных, кораллы не развиваются: незыблемость субстрата имеет для них первостепенное значение.
Распространение коралловых рифов зависит также от солености. Выше уже было сказано, что коралловые сообщества не могут развиваться вблизи устьев крупных рек и вообще в местах с низкой соленостью. Наиболее ярким примером служит атлантическое побережье Южной Америки. Величайшая река мира Амазонка, которая собирает пресную воду со значительной части материка, извергает ее в океан точно на экваторе. Температурный режим здесь весьма благоприятен для развития герматипных организмов, но распреснение поверхностных вод сто ком Амазонки настолько значительно, что на всем побережье от острова Тринидад до мыса Кабу-Бранку, т.е. на протяжении около 3750 км, нет ни единого рифа. По своему характеру, по составу рифообразующих организмов и сопутствующей фауны коралловые рифы Атлантического океана резко отличаются от рифов Индийского и Тихого океанов. В то же время по всем этим признакам между рифами двух последних бассейнов имеется чрезвычайно много общего. Указанное обстоятельство побудило специалистов выделить в пределах единой тропической зоны Мирового океана две зоогеографические области - Атлантическую и Индо-Пацифическую. Причем первая из них почти по всем признакам уступает второй. Если в Индо-Па цифической области насчитывается около 500 видов мадрепоровых рифообразующих кораллов, относящихся к 80 родам, то в Атлантической известен всего лишь 51 вид и 31 род.
На рифах Индийского и Тихого океанов в общей сложности обитает около 2200 видов коралловых рыбок, на атлантических рифах всего лишь 600. К рифовым сообществам Индийского и Тихого океанов приурочено около 5000 видов моллюсков, в Атлантическом океане их насчитывается около 1200. Общее количество видов организмов, связанных с биоценозами коралловых рифов в Тихом и Индийском океанах, приближается к 125 тысячам, в Атлантической области их в пять раз меньше Индо-Пацифическая и Атлантическая области отличаются друг от друга также и по характеру коралловых построек.
В Индийском и Тихом океанах, кроме несметного числа береговых рифов и коралловых отмелей (банок), насчитывается свыше 30 барьерных рифов, в том числе величайший в мире Большой Барьерный риф Австралии, и около 300 атоллов кольцеобразных островов ко раллового происхождения. В Атлантическом океане общее число коралловых рифов значительно меньше. Здесь имеются только два небольших барьерных рифа (оба в Карибском море) и два атолла Олд-Провиденс (в Карибском море) и Хогти (к северу от Кубы).
3. Коралловый риф как биоценоз
Коралловые биоценозы весьма широко представлены в тропической зоне Мирового океана. Они развиваются от литорали до глубины 50-80 м как вблизи берегов, так и в открытых водах. Естественно, что на этой колоссальной акватории показатели абиотических факторов среды (температура, соленость, рельеф дна, характер грунта, турбулентность водных масс и т.п.) представлены в самых разных сочетаниях, чем обусловливается большое разнообразие рифовых построек. Эта особенность рифов сразу же бросается в глаза не только тем, кто специально занят их изучением, но даже и случайным наблюдателям. Действительно, можно с уверенностью сказать, что двух совершенно идентичных коралловых рифов не существует, так как каждый из них обладает какими-либо индивидуальными чертами. Первым, кто обратил внимание на разнообразие коралловых построек, был Ч. Дарвин (1842).
Посетив несколько коралловых островов во время знаменитого путешествия на «Бигле», он пришел к выводу о преемственности между береговым (окаймляющим) рифом, барьерным рифом и атоллом. Основные положения дарвиновской теории происхождения атоллов не утратили своего значения и по сей день, однако фактический материал, положенный в ее основу, не охватывает всего разнообразия коралловых построек. Если в основу классификации рифов положить видовой состав рифостроящих организмов, то выяснится, что в подавляющем большинстве случаев ведущая роль принадлежит мадрепоровым кораллам.
Несмотря на пестроту и мозаичность распределения кораллов на рифе и их значительное видовое разнообразие, с несомненностью установлено, что основу биоценоза составляют не более 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов. И крайне редко на рифе преобладают кораллы других систематических групп. Неоднократно описывались рифы, на которых преобладают водоросли, губки или мягкие кораллы. Однако, в подобных случаях обычно идет речь не о сформировавшемся рифе, а об одной из стадий его развития. На видовой состав и распределение основных форм кораллов значительное влияние оказывает уклон дна. Так, риф на крутом свале всегда значительно отличается от рифа на ровной отмели.
По отношению к урезу воды различают рифы обнажающиеся (если верхний горизонт такого биоценоза располагается в литоральной зоне) и погруженные. Обнажающиеся рифы типичны для Индо-Пацифики и отсутствуют в Атлантическом океане. Погруженные имеются в обоих зоогеографических регионах. Тем не менее, между ними усматривается довольно существенное различие. Если коралловые рифы Атлантики зарождаются и существуют только ниже уровня нуля глубин, то погруженные рифы Индийского и Тихого океанов в большинстве случаев обязаны своим происхождением опусканию морского дна. Иными словами, когда-то и они были обнажающимися.
По отношению к береговой линии различают окаймляющие, т.е. не посредственно примыкающие к берегу, и барьерные рифы. В последнем случае между рифом и берегом располагается более или менее широкая лагуна, лишенная коралловых биоценозов. Характер рифа в очень большой сте пени зависит от гидрологического режима, в первую очередь от турбулентности водных масс. По отношению к этому существенному фактору можно различить несколько типов рифов от «коралловых садов» тихих лагун, поросших нежными и ломкими кустиками кораллов, до подобных крепостным стенам прибойных рифов, обращенных своей наветренной стороной к открытому океану.
Любой коралловый риф не однороден в разных его частях, а состоит из отдельных зон, различающихся и по структуре известняковой основы, и по видовому составу герматипных организмов. Все разнообразие рифов сводится к сочетанию этих зон и их протяженности. Риф, расположенный у южного берега острова Хайнань, имеет все, четко представленные, зоны (Наумов, 1959). При подходе со стороны открытого моря этот риф поднимается со дна крутой, почти отвесной стеной высотой около двух десятков метров. Ниже этого уровня начинается более пологое дно.
При наблюдении с поверхности видно, что горизонтальная или полого уходящая в сторону моря предрифовая зона покрыта мелко раздробленными обломками кораллов и белым коралловым песком. Отвесная стена, или внешний склон рифа так называемый риф-рок, густо покрыта различными видами мадрепоровых кораллов, расположенными в несколько ярусов. Даже в спокойную безветренную погоду у внешнего склона рифа бывает постоянный накат, а во время штормов об него разбиваются гигантские волны, так что поселяющиеся здесь кораллы располагаются на рифроке несколькими горизонтальными поясами в зависимости от способности противостоять постоянному волнению.
Важнейшей и наиболее характерной морфологической особенностью внешнего склона следует считать образование на нем чередующихся вертикальных каналов и уплощенных или округлых по наружному краю вертикальных гребней, или шпор. Показано, что густота и величина каналов и шпор зависят от параметров волн и экспозиции рифа по от ношению к преобладающему волнению. Если отвесный внешний край рифа уходит на глубину, где развитие кораллов становится невозможным (это часто имеет место на атоллах), каналы и шпоры прослеживаются только в пределах горизонтов с живыми кораллами, ниже стена становится ровной. Риф разрастается в сторону моря за счет образования шпор и их последующего слияния.
Непосредственно за гребнем на риффлете почти всегда имеется понижение глубиной от 50 см до 1-2 м и шириной в несколько метров. Оно тянется извилистым каналом параллельно внешнему краю рифа. Как уже было сказано выше, гребень рифа представляет собой место наиболее активного роста кораллов, на нем же за счет известковых водорослей развивается и так называемый водорослевый вал. Образование известковыми красными водорослями вздымающегося вала именно у мористого края риффлета и на гребне объясняется экологическими особенностями этих растительных организмов. Они гораздо легче переносят перегрев и высыхание, чем мадрепоровые кораллы. Условия периодического обнажения и заплеска волнами для известковых багрянок, по-видимому, следует считать оптимальными: с одной стороны, интенсивный водообмен способствует получению карбоната кальция, а с другой при отступлении волны растения получают максимум солнечного света.Эти герматипные организмы и поднимают гребень над уровнем рифовой платформы.
Итак, на рифе следует различать две главные части внешнюю, биоконструкционную, созданную в результате жизнедеятельности герматипных организмов, и внутреннюю аккумулятивную, образованную накоплением материала, который поступает с внешней его части. Б. В. Преображенский отмечает, что первая заселена преимущественно продуцентами, т.е. производителями органического вещества, тогда как другая служит основным местом поселения консументов потребителей готовых органических веществ. Аккумулятивная часть риф-флета, в свою очередь, состоит и трех поясов, или зон. Самая верхняя из них, вплотную примыкающая к берегу, лежит вблизи границы верхнего стояния воды в высокие (тропические) приливы. Она представлена древним известняком и покрыта слоем чистейшего кораллового песка. Это зона пляжа.
Непосредственно к нему со стороны моря примыкает полоса риф-флета, покрытая крупными и мелкими коралловыми обломками, не связанными между собой. Дело в том, что эта высоко лежащая часть рифовой платформы ежедневно на продолжительно время обсыхает и в ее пределах известковые водоросли, цементирующие обломки, уже не могут существовать. Живых кораллов здесь тоже нет. Между этой мертвой зоной риф-флета и гребнем простирается более или менее широкая живая зона, на которой укореняются отдельные массивные кораллы, а в лужах и ваннах на заиленном дне развивается особая фауна лагунных кораллов. Здесь встречаются как одиночные грибовидные кораллы, так и множество тонко разветвленных кустистых форм.
Заключение
Коралловые рифы в минувшие геологические эпохи были распространены значительно шире, чем теперь, что, несомненно, связано с особенностями палеоклимата. Теперь эти ископаемые рифы частично находятся на суше, причем не только в тропиках, но и в относительно высоких широтах. По данным некоторых специалистов, с коралловыми отложениями связано до 60 % нефтеносных горизонтов. Не исключено, что одним из источников нефти как раз и послужило органическое вещество, образовавшееся в далеком прошлом и захороненное в коралловых отложениях на дне давно исчезнувших морей. Известковые скелеты кораллов хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, и потому их широко используют в качестве руководящих форм при разведке нефтеносных пластов. Значение ископаемых кораллов для целей практической геологии очевидно, и потому над их изучением трудится целая армия специалистов. За последние годы в Мировом океане исчезло более четверти коралловых рифов.
В районах с наихудшим состоянием окружающей среды, например у Мальдивских и Сейшельских островов, за два года погибло более 90% кораллов. Если не будут приняты срочные меры, большая часть рифов погибнет в ближайшие 20 лет. 1500 делегатов из 52 стран, съехавшихся на IX международный симпозиум по коралловым рифам на индонезийский остров Бали, призвали правительства всех стран сделать все, чтобы остановить глобальное потепление, прекратить загрязнение океана и незаконную ловлю рыбы. Коралловые рифы играют важнейшую роль в жизни океана. Причина их гибели исключительно деятельность человека. Динамит и цианиды, используемые рыбаками, неочищенные сточные воды и ядовитые отходы. Утрата рифов нанесет урон не только окружающей среде. За счет кораллов на планете существует полмиллиарда людей: ежегодно рифы приносят 400 млн долл. от рыбной ловли и туризма. В основном эти деньги достаются странам третьего мира, не имеющим альтернативных источников дохода.
Список использованной литературы:
1. Наумов Д.В., Пастернак Ф.А., Гинецинская Т.А. Отряд Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaceae) // Жизнь животных. М., 1987. Т.1. С.200-203.
2. Наумов Д.В., Пропп М.В., Рыбаков С. Н. Мир кораллов. Гидрометеоиздат, Л., 1985
3. Сорокин Ю.И. Экосистемы коралловых рифов. М., 1990.
4. Краснов Е.В. Экологическая дифференциация и интеграция мадрепоровых кораллов в ходе эволюции.// Палеонтологический журнал РАН, 1998, - №2 - С.46-49.
5. Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для университетов/ Под ред. Полянского Ю.И. - 7-е изд., перераб. и доп. - М: Высшая школа, 1981 6. Кромм У. Обитатели бездны. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971.
7. Не спокойный ландшафт: Пер. с анг. / Под ред. Д. Брандсена и Дж. Дарнкемпа / Перевод Арманд Н.Н.; Под ред. и с предисл. Д.А. Тимофеева. - М.: Мир, 1981.
8
4 439
12 786 
