Лишайники (Текст)

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

«ХАКАССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.Ф. КАТАНОВА»

ИНСТИТУТ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК И МАТЕМАТИКИ

Кафедра химии и геоэкологии

Направление подготовки 44.03.05 Педагогическое образование.

Профиль «Химия», «Биология»

Лишайники - удивительная выдумка природы

Выполнил(а)

Яковлева Татьяна Ивановна

Группа ХБ-41

Курс 4

Форма обучения очная

Абакан, 2024

1. ВВЕДЕНИЕ 3

2. Морфологическое строение таллома 7

3 Анатомическое строение таллома 10

4 Водоросли и грибы входяшие в состав лишайников 12

5 Биохимический состав 14

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 17

1. ВВЕДЕНИЕ

Лишайники - это удивительные организмы, состоящие из двух компонентов - автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов.

Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами. Грибы питаются углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества и воду.

Рис.1 Внутреннее строение лишайника

Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах. Отмирая, они образуют перегной, на котором могут жить другие растения. Выделяя особые кислоты, лишайники медленно разрушают горные породы. А из некоторых видов лишайников получают краску и особое вещество - лакмус, для химической промышленности. Также, они чрезвычайно чувствительны к чистоте воздуха, не выносят малейших примесей сернистых газов.

Лишайники, с их уникальным симбиозом грибов и водорослей, обладают невероятным разнообразием форм, цветов и текстур, что делает их не только интересным объектом для изучения, но и важным элементом экосистемы

 Фото“Лишайник”

Рис.2 Разнообразие лишайников

Помимо этого, лишайники являются биологическими индикаторами чистоты окружающей среды. Изучение видового состава лишайников позволяет оценивать экологическое здоровье территории, выявлять загрязнения и изменения в климате. Эта информация необходима для разработки и внедрения мер по сохранению природных биоразнообразий и устойчивому развитию. Так же анализ лишайников позволяет нам оценить состояние лесных масивов и выявить риск для их здоровья, что существенно для устойчивого лесоуправления и предотвращения вымирания ценных видов растений.

Более того, лишайники имеют практическое применение в медицине, , косметологии и даже кулинарии благодаря своим уникальным свойствам и химическому составу. Изучение видового разнообразия лишайников стимулирует развитие научных исследований и иноваций в различных отраслях.

Таким образом, постоянное исследование и мониторинг видового состава лишайников необходимо для эффективного управления лесистыми угодьями, а также сохранения биоразнообразия и оценивания экологического здоровья лесных угодий.

Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию гетеротрофного грибного организма (микобионта) и автотрофных прокариотических (синезеленых водорослей) или зукариотических (водорослей) организмов (фотобионта), в основе которой лежат антагонистические отношения.

Эта древняя группа живых организмов в результате адаптации к различным условиям среды в процессе эволюции приобрела большое разнообразие жизненных форм, расселилась по всему земному шару, Благодаря особым физиолого биохимическим свойствам лишайники могут существовать в условиях сурового климата, обычно они заселяют малопри годные для других организмов местообитания, встречаются на самых разнообразных субстратах, участвуют в образовании первичной почвы на скалах В некоторых типах растительности (тундрах, лесотундрах, лесах) лишайники образуют большую биомассу, входят в состав мохово-ляшайнико- вого яруса, играют существенную роль в фитоценозах. Чуткая реакция лишайников к изменениям окружающей среды позволяет успешно использовать их в качестве индикаторов старовозрастных малонарушенных лесов (Сонина, Степанова, Тарасова., 2006)

2. Морфологическое строение таллома

Вегетативное тело лишайника – таллом, или слоевище – очень разнообразно по форме и окраске. 

Выделяют три основных морфологических типа талломов лишайников:

1. Накипный: таллом представляет собой твердую корочку, прочно сросшуюся с субстратом. Субстратами могут быть кора деревьев, поверхность скал и камней, травянистые растения. Слоевище невозможно отделить от субстрата не повредив его. Поверхность такого накипного таллома может быть порошковатой, зернистой, бугорчатой или реже гладкой, окраска - различной: сероватая, белая, зеленовато-серая, бурая, оранжевая. коричневая до черной (Пчелкин, 2006);

2. Листоватый: талом предстовляет собой форму их тела, которая выглядит как лист или листочик. Лишайники прикрепляются к субстрату с помощью пучковых грибных нитей - ризин или ризоидов. Однако, у немногих листоватых лишайников слоевище срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф. Этот тип характерен для многих видов лишайников и обеспечивает им поверхность для фотосинтеза, обмена газами и водоудержания. Форма, цвет и размер зависят от вида. условий среды, в которой они растут. (Гарибова, Дундин, Коптяева и др., 1978).

3. Кустистый (встречается на ветвях деревьев (повислые талломы) или на почве (прямостоячие талломы): таллом образован из ветвей, часто ветвящихся стволиков. Этот лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально или, свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев).

Рис.2 Морфологическое строение лишайников

Для некоторых кустистых лишайников характерен так называемый первичный таллом, накипной или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. На первичном талломе уже развивается вторичный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек. Эти ветви вторичного таллома называются подециями. Подеции могут быть разной формы - палочковидные, шиловидные туповатые вверху или расширенные в виде бокальчика (сцифовидные), в виде кустиков с обильно разветвленными ветвями. (Горленко, 1981).

Рис.3 Виды лишайников по таллому

3 Анатомическое строение таллома

По анатомическому строению различают два типа талломов: гомеомерные и гетеромерные. У разных видов может быть в большей степени выражен либо первичный, либо вторичный таллом.

В гомеомерном талломе клетки равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие нитчатые сине-зеленые водоросли. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в котором по всем направлениям проходят грибные гифы. Во влажную погоду они быстро впитывают влагу, разбухают и приобретают вид листоватых лишайников, а при высыхании превращаются в тонкие пленки Такое строение имеют виды из рода CollemaWeberexF.H/ Wigg (Гарибова, Дундин, Коптяева и др., 1978).

Они имеют вид черноватых или темно-оливковых подушечек, образуемых извилистыми приподнятыми лопастями. У гомеомерных форм появляется кроющая плектенхима - коровой слой; он может быть только на верхней поверхности слоевища - верхний коровой слой или также на нижней поверхности - нижний коровой слой. У некоторых форм можно уже различить и сердцевидный слой, состоящий из переплетенных гиф гриба, между которыми размещены водоросли.

 Более сложно устроены гетеромерные талломы. На верхней коре слоевища образована плотным переплетением гиф гриба. Внутри расположен гонидиальный слой, который состоит из клеток водоросли. Именно здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. За гонидиальным слоем лежит сердцевина, представляющая собой слой рыхло-переплетенных гиф гриба, с помощью которой внутри таллома поддерживается определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. Гетеромерный таллом характерен для большинства лишайников.

Рис.4 Анатомическое строение талломов

4 Водоросли и грибы входяшие в состав лишайников

Около 98% грибов, образующих лишайники или лихенизированных грибов, относится к аскомицетам, а остальные – к базидиомицетам. При этом около 85% лихенизированных аскомицетов вступают в симбиоз с одноклеточными или нитчатыми зелёными водорослями, приблизительно 10% – с цианобактериями и 3–4% объединяются и с зелёными водорослями, и с цианобактериями (расположены в специальных выростах слоевища цефалодиях). Из цианобактерий в лишайниках наиболее часто встречаются носток (Nostoc) и глеокапса (Gleocapsa), из зелёных водорослей – требуксия (Trebouxia), изредка жёлтозелёные и бурые водоросли. Многие из фотобионтов распространены в природе вне лишайников, но требуксия – очень редко. Внутри слоевищ лишайников у фотобионтов полностью или частично отсутствуют запасные вещества, половой процесс подавлен, многие нитчатые водоросли распадаются на отддельные клетки.

Лихенизированные грибы в свободном состоянии в природе не обнаружены. Их гифы имеют утолщённые клеточные стенки и более широкие поперечные перегородки в сравнении с гифами остальных грибов. Коэволюция с фотобионтами способствовала развитию у микобионтов специальных типов гиф:

• Ищущих (для поиска фотобионтов);

• Охватывающих (вступают в контакт со «своим» фотобионтом, подходящим для образования слоевища);

• Двигающих (образуются в зоне развития фотобионта и служат для перемещения его клеток в растущий край слоевища).

Во внешних слоях оболочки гиф слизистых лишайников содержится большое количество пектина, поэтому при увлажнении такие оболочки сильно разбухают и ослизняются.

Тип взаимодействия между микобионтом и фотобионтом определяется их таксономической принадлежностью, тонкой структурой и составом клеточной стенки фотобионта, а так­же уровнем морфологической дифференциции слоевища. Обычно гифы микобионтов формируют выросты: апрессории и гаустории, проникающие в клеточную стенку, но не в клеточную мембрану фотобионта.

В слоевищах накипных лишайников фотобионтами которых являются зелёные водоросли, имеющие целлюлозные клеточные стенки, микобионты образуют внутриклеточные гаустории пальцеобразной формы. У многих лишайников контакт микобионта с водорослями осуществляется с помощью внутримембранных гаусторий, не проникающих внутрь клетки.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

5 Биохимический состав

Содержащиеся в лишайниках вещества подразделяют на первичные и вторичные. К первичным относятся вещества, участвующие в клеточном обмене и в строении тела, к вторичным – клеточные продукты обмена веществ, называемые еще лишайниковыми кислотами (Дембицкий, Толстиков, 2005).

Первичные лишайниковые вещества, в основном представлены углеводами. В гифах лишайников обнаружены хитин (C₃₀H₅₀N₄O₁₆) и полисахариды лихенин и изолихенин (C6H10O5)n.

Лихенин не окрашивается йодом в синий цвет. Лихенин – линейный глюкан, его называют еще лишайниковым крахмалом, количество которого доходит до 50 % на сухое вещество, Организм человека лихенин не усваивает, северными оленями он усваивается благодаря гидролизу бактериями, находящимися в пищеварительном канале.

Изолихенин реагирует с йодным реактивом, образуя голубое окрашивание.

Также в оболочках гиф содержатся гемицеллюлозы, которые легко гидролизуются (кислый гидролиз), распадаясь на глюкозу. В межклеточных пространствах – пектиновые вещества, которые, впитывая воду, вызывают набухание слоевища.

Вторичные лишайниковые вещества, на долю которых приходится до 5 % сухой массы, представляют собой безазотистые соединения фенольного характера, близкие по своей природе к дубильным веществам растений, но более простого строения. Общее их количество достигает 270, из которых около 80 встречаются только в лишайниках. Также вторичные лишайниковые вещества характеризуются высоким уровнем видоспецифичности. Одни из них бесцветны, другие, напротив, окрашены в желтый, красный, бурый, или черный цвета и почти все имеют горький вкус (Толстикова и др., 2007).

 Ключевые аспекты лишайниковых кислот:

1. Защитная функция: Лишайниковые кислоты играют важную роль в защите лишайников от вредных воздействий, таких как ультрафиолетовое излучение, химические вещества и микроорганизмы, способствуя сохранению целостности лишайников и их выживанию в экстремальных условиях;

2. Адаптация к окружающей среде: Лишайниковые кислоты позволяют адаптироваться к различным местообитаниям и климатическим условиям, что делает лишайники важными индикаторами экологического равновесия и качества окружающей среды.

3. Медицинское применение: Некоторые лишайниковые кислоты обладают лекарственными свойствами и используются в медицине, например, устричная кислота может использоваться в противогрибковых препаратах.

В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф в виде водонерастворимых кристаллов и являются результатом взаимодействия фито- и микобионта (Вайнштейн, 1990). В группу лишайниковых кислот входят ароматические и алифатические соединения: алифатические включают жирные кислоты, лактоны и тритерпеноиды, ароматические – депсиды, дексидоны, хиноны, производные пульвиновой кислоты, ксантоны, дибензофураны и дикетопиперазин (Вайнштейн, 1990).

Биологическая роль лишайниковых кислот весьма разнообразна. . Важная функция лишайниковых кислот – регуляция активности некоторых лишайниковых ферментов. По всей вероятности, они могут также создавать запас органического вещества в талломе. Лишайниковые кислоты покровного слоя затеняют водоросли, находящиеся в слоевище, и предохраняют их от воздействия прямых солнечных лучей. Кристаллы лишайниковых кислот на стенках грибных гиф делают их несмачиваемыми, и именно по таким воздушным гифам в слоевище поступают кислород, углекислый газ, атмосферный азот, используемый при дыхании, фотосинтезе, азотфиксации

Лишайниковые кислоты не являются конечным продуктом обмена веществ, так как их количество в слоевище изменяется в зависимости от различных факторов, например от сезона. Это свидетельствует о том, что лишайниковые кислоты активно участвуют в обмене веществ, то накапливаясь в слоевище в значительных количествах, то разрушаясь.

В относительно большом количестве (до 5 % воздушно-сухой массы) содержатся дисахариды (сахароза, трегалоза) и полиспирты (маннит, эритрит, сифулин). Лишайники содержат много ферментов – амилазу, каталазу, лихеназу и другие. Богаты лишайники и витаминами, в числе которых аскорбиновая и никотиновая кислоты, биотин, цианокобаламин и др.

В отношении экологической безопасности лишайникового сырья существуют довольно немногочисленные и разрозненные сведения о содержании различных химических элементов. По данным автора Локинской М.А. содержание большинства микроэлементов в лишайниках по большей части выше, чем у мохообразных, папоротников, хвойных, кустарников, трав. Можно сказать, что лишайники обладают уникальной способностью извлекать из окружающей среды и накапливать в своём слоевище различные химические элементы (Локинская, 1966).

Уменьшение или увеличение содержания металлов, в том числе тяжелых, в лишайниках определяется:

а) динамикой содержания тяжелых металлов в атмосферной пыли, изменением геохимических условий, атмосферной миграцией и накоплением металлов;

б) видовой принадлежностью лишайника;

в) местом сбора пробы;

г) временным интервалом между отборами проб.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Вайнштейн Е. А., Равинская А. П., Шапиро А. Справочное пособие по хемотаксономии лишайников: (Методическое пособие). Ленинград: БИН, 1990. 151 с.

Великанов Л. Л., Гарибова Л. В., Горбунова Н. П. Курс низших растений. М.: Издательство «Высшая школа», 1981. 520 с.

Гарибова Л. В., Дундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Филин В. Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. М: Издательство "Мысль". 1978. 68-74 с.

Дембицкий В. М., Толстиков Г. А. Органические метаболиты лишайников: монография. Новосибирск: Гео. 2005. 134 с.

Жолудева Е. И. Лишайники: Морфология, экология, использование. - Санкт-Петербург: Лань. 2003. - 312 с.

Лебедева Н. А. Лишайники: Таксономия и экология. - М.: Просвещение, 2001. - 248 с.

Макрый, Т.В. Экология лишайников / Т.В. Макрый // Флора лишайников России: биология, экология, разнообразие, распространение и методы изцчения лишайников. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - С. 187- 203.

Пчелкин А. В. Популярная лихенология. М., 2006. 4-16 с.

Сонина А. В., Степанова В. И., Тарасова В. Н. Лишайники: учебное пособие. Часть 1. Морфология, анатомия, систематика. Петрозаводск: Издательство ПетрГУ, 2006. 6-11 с.

Толстикова О. М. и др. Органические метаболиты лишайников. Монография. Иркутск: Издательство Иркутского государственного университета, 2007. 134 с.