"Пестициды. Критерии детоксикации в почве"

Введение

Пестициды - химические препараты, используемые для борьбы с вредителями и возбудителями болезней растений, сорняками, вредителями древесины и другого растительного сырья, пищевых продуктов и т.п. Пестициды относятся к разным классам органических и неорганических соединений.

По целевому назначению пестициды подразделяются на следующие основные группы: инсектициды - для уничтожения насекомых, акарициды - клещей, фунгициды - возбудителей грибных болезней сельскохозяйственных культур и древесных пород, бактерициды - возбудителей бактериальных болезней, нематоциды - возбудителей нематодных болезней, моллюскициды слизней, зооциды - вредных позвоночных, гербициды - сорняков. К пестицидам относиться также репелленты - средства, отпугивающие вредных насекомых, клещей и др.; аттрактанты - вещества, привлекающие насекомых, которых затем они уничтожают; хемостерилянты - препараты, вызывающие бесплодие у насекомых, клещей, грызунов.

Кроме своего непосредственного целевого воздействия пестициды оказывают многостороннее побочное влияние на биосферу, масштабы которого сравнимы с глобальными экологическими факторами.[2]

1. Загрязнение окружающей среды пестицидами

Проблема токсичности пестицидов для биоты стоит очень остро. Основная опасность пестицидов заключается во включении их в биологический круговорот.

Любая деятельность, связанная с применением пестицидов, ведет к опасному ухудшению среды обитания человека. Пестициды оказались одним из главных факторов загрязнения окружающей природной среды в XX веке.

Основной источник поступления пестицидов в воздушную среду -- обработка ими сельскохозяйственных культур, семян, лесных угодий, водоемов. Именно переносом по воздуху можно объяснить широкое распространение в окружающей среде стойких веществ, которые могут обнаруживаться на значительном расстоянии от мест их применения.

Поведение в воздухе. При мелкодисперсном распылении, особенно при авиаобработках, препараты могут адсорбироваться в воздухе твердыми частицами и переноситься потоками воздуха. Так, установлено, что при опыливании леса на деревьях обрабатываемого участка задерживается только около 50 % пестицида, остальное количество какое-то время находится в воздухе, а затем оседает на растения и почву на значительном расстоянии от места обработки. Особенно большой снос происходит при использовании высоколетучих препаратов. Воздух загрязняется сильнее при опыливании, чем при опрыскивании.

Пестициды попадают в воздушную среду вместе с почвенной пылью при ветровой эрозии, а также при обработке почвы и при уборке урожая. Значительное их количество обнаруживается в атмосферной пыли районов, где практикуется интенсивная химическая обработка.

Пестициды могут поступать в воздушную среду и с влажных поверхностей в результате возгонки с водным паром и вследствие испарения с поверхности почвы и растений.

Наиболее высокая концентрация препаратов в воздухе отмечается к середине дня, когда температура его повышается до максимальной.

Пестициды удаляются из атмосферы вместе с осадками, в процессе диффузии в пограничном слое воздуха и океана, а также в результате химического разрушения. Наибольшее значение в данном случае имеют химические превращения, при которых получаются менее токсичные продукты, чем исходные пестициды. К таким реакциям в первую очередь должны быть отнесены гидролиз парами воды, окисление кислородом воздуха и озоном, которые в большинстве случаев ускоряются под влиянием света. В этих условиях способны деградировать и стабильные хлорорганические препараты.

Наряду с рассеиванием в высшие слои атмосферы фотолиз пестицидов является одним из главных направлений их превращения в ней. В некоторых случаях он происходит очень быстро, почти с полной деструкцией молекулы. На втором месте находятся гидролиз и окисление, имеющие наибольшее значение для различных фосфорорганических соединений.

Поведение в воде. Вода служит основным средством транспорта пестицидов в окружающей среде. В открытые водоемы они могут попадать со сточными водами предприятий, которые их выпускают при авиационной и наземной обработках сельскохозяйственных угодий и лесов, с дождевыми и талыми водами, а также при непосредственной обработке открытых водоемов для уничтожения водорослей, моллюсков, переносчиков заболеваний человека и животных, сорных растений.

Почвенные и грунтовые воды, внутренние водоемы, реки и Мировой океан при определенных условиях могут стать конечным депо для пестицидов. Вследствие этого возможно загрязнение водоемов в первую очередь стойкими веществами.

Влияние пестицидов на обитателей водных систем может проявляться как в прямом токсическом действии (острая или хроническая токсичность), так и косвенно (снижение содержания растворимого в воде кислорода, изменение химического состава воды, уничтожение водных насекомых и т. д.).

При переходе пестицидов из воды в другие звенья биологической цепи их содержание увеличивается в сотни и тысячи раз. Будучи поглощенными организмом-фильтратором (например, одним из видов планктонных организмов), стойкие препараты могут откладываться в тканях и затем попадать в организм рыбы. В последующих звеньях пищевой цепи действие веществ, обладающих кумулятивным свойством, усиливается в несколько раз.

В основном многие пестициды быстро разрушаются в водной среде, в связи с чем их применение в сельском хозяйстве в борьбе с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур не влечет за собой отрицательных последствий.

Поведение в почве. Пестициды вносят в почву для уничтожения почвообитающих вредителей, нематод, сорняков, возбудителей бактериальных и грибных заболеваний. Попадают они в почву и после обработки надземных органов растений: смываются выпадающими осадками, сносятся ветром.

Пестициды могут поступать в почву в виде их остатков, содержащихся в листьях, корнях и т. д. В почве в зависимости от условий они могут оставаться в неизмененном состоянии и сохранять свою токсичность в течение более или менее продолжительного времени.

Продолжительность сохранения пестицидов в почве зависит от их химических и физических свойств, дозы, формы препарата (порошок, жидкость и т. д.), типа почвы, ее влажности, температуры и физических свойств, состава почвенной микрофлоры, видового состава произрастающих растений, особенностей обработки почвы.

Необходимо отметить, что во многих случаях тип почвы, особенно ее микрофлоры, определяет в основном продолжительность разложения большинства пестицидов. Даже весьма персистентные вещества под влиянием некоторых микроорганизмов могут быстро разрушаться с полной деструкцией молекулы.

Вещества, внесенные в почву в виде гранул, сохраняются в ней более продолжительное время, чем порошковидные или жидкие. Как правило, препараты более стойки в почвах с высоким содержанием органического вещества и илистой фракции.

Пестициды и их метаболиты находятся в почве в лабильном состоянии со всеми тремя ее фазами и в связи с этим могут передвигаться по почвенному профилю в горизонтальном и вертикальном направлениях. Этот процесс происходит под действием молекулярной диффузии с капиллярной влагой, нисходящего тока гравитационной воды, корневой системы растений и в результате перемещения при обработке почвы. На более значительные расстояния пестициды передвигаются с током воды, возникающим после дождя или орошения. Скорость и глубина вертикального перемещения зависят от растворимости в воде препарата, особенностей его адсорбции и десорбции, летучести, а также от интенсивности испарения почвенной влаги.

При продолжительном дожде или орошении слабоадсорбируемые гидрофильные вещества движутся вниз по профилю почвы вместе с водой. С наступлением сухой погоды при повышенном испарении раствор пестицида по капиллярам поднимается к поверхности почвы.

Пестициды видоизменяются или полностью разлагаются в почве в результате физико-химических процессов, микробиологического разложения, поглощения высшими растениями и почвенной фауной. Детоксикация многих пестицидов происходит вследствие адсорбции перегноем и другими коллоидами или образования стойких комплексов. Удаляются препараты из почвы в результате улетучивания, испарения с водяными парами, передвижения за пределы корнеобитаемого слоя, вымывания дождевыми, талыми, оросительными, грунтовыми и почвенными водами.

Основной критерий детоксикации пестицидов в почве -- скорость и полнота их распада на нетоксичные компоненты. Определяющая роль отдельных процессов в инактивации препаратов зависит не только от их физико-химических свойств, но и от особенностей почвы, климатических и экологических факторов.

Влияние на организм. Пестициды губительно действуют на многих плотоядных, особенно птиц. Птицы особенно чувствительны к этому ядохимикату, поскольку он индуцирует гормональные изменения, влияющие на метаболизм кальция, а это приводит к истончению скорлупы откладываемых яиц, которые в большом количестве начинают биться даже при простом насиживании.

Многие пестициды очень устойчивы и распространяются далеко от мест применения. Например, в середине 1960-х гг. ДДТ был обнаружен в печени пингвинов в Антарктике -- очень далеко от тех мест, где применялся этот химикат.

ДДТ сейчас запрещён во всех развитых странах. Однако он сравнительно дешёв и до сих пор считается хорошим средством в определённых ситуациях, например при борьбе с малярийными комарами. Решая вопрос о применении того или иного пестицида, часто приходится из двух зол выбирать меньшее. К примеру, с помощью ДДТ во многих странах удалось полностью искоренить малярию.

Долговременные эффекты пестицидов, особенно в низких дозах, и возможный синергизм их с другими загрязнителями среды и переносчиками болезней изучены слабо в связи с относительной новизной большинства ядохимикатов. Растут опасения, что «безвредные» следы их метаболитов, сохраняющиеся в пище, хотя и не оказывают токсического, а тем более летального действия, могут тем не менее снижать сопротивляемость болезням и постепенно накапливаться в организме до опасного уровня. Многие учёные связывают наличие остатков пестицидов в Северном море с быстрым распространением вирусных болезней в популяции обыкновенного тюленя летом 1988 г.

Пестициды (в том числе и консерванты) часто вызывают аллергию, диатез и некоторые другие заболевания. Особенно опасны системные пестициды, проникающие во все ткани животных и растений.

Общий эффект использования пестицидов -- снижение видового разнообразия. Обычно пестициды также повышают продуктивность на нижних трофических уровнях и понижают на верхних.

Снизить уровень использования пестицидов позволяет, в частности, такая технология выращивания сельскохозяйственных культур, как гидропоника.

2. Влияние пестицидов на почвенные микроорганизмы и обеззараживание почвы

Пестициды - химические препараты, используемые для борьбы с вредителями и возбудителями болезней растений, сорняками, вредителями древесины и другого растительного сырья, пищевых продуктов и т.п. Пестициды относятся к разным классам органических и неорганических соединений.

По целевому назначению пестициды подразделяются на следующие основные группы: инсектициды - для уничтожения насекомых, акарициды - клещей, фунгициды - возбудителей грибных болезней сельскохозяйственных культур и древесных пород, бактерициды - возбудителей бактериальных болезней, нематоциды - возбудителей нематодных болезней, моллюскициды слизней, зооциды - вредных позвоночных, гербициды - сорняков. К пестицидам относиться также репелленты - средства, отпугивающие вредных насекомых, клещей и др.; аттрактанты - вещества, привлекающие насекомых, которых затем они уничтожают; хемостерилянты - препараты, вызывающие бесплодие у насекомых, клещей, грызунов.

Кроме своего непосредственного целевого воздействия пестициды оказывают многостороннее побочное влияние на биосферу, масштабы которого сравнимы с глобальными экологическими факторами.

Пестициды как токсиканты окружающей среды. Проблема токсичности пестицидов для биоты стоит очень остро. Основная опасность пестицидов заключается во включении их в биологический круговорот.

По токсичности для человека и теплокровных животных пестициды делят на 4 группы: сильнодействующие препараты, высокотоксичные, среднетоксичные, малотоксичные. Наиболее выраженным токсическим действием обладают пестициды хлорорганической и фосфорорганической групп, органические соединения меди, ртутьорганические соединения и производные фенола.

Почвенные микроорганизмы как компонент биогеоценозов испытывают разноплановое воздействие со стороны пестицидов, а как звено пищевых цепей участвуют в их передаче к высшим организмам и человеку. Воздействуя на отдельные микроорганизмы, пестициды влияют и в целом на экосистемы, модифицируя их. Часто такие модификации приводят к необратимому нарушению экологического равновесия. Так же почвенные микроорганизмы могут осуществлять трансформацию и минерализацию пестицидов. Они используют пестициды в качестве источника углерода и энергии. С этими процессами связана проблема детоксикации пестицидов в окружающей среде.

Пестициды влияют на активность микробиологических процессов в почве. Гербициды в целом угнетают дыхание почвы и процесс нитрификации. Но также отмечена стимуляция дыхания в почве малыми дозами пестицидов.

Огромное влияние так же пестициды , оказывают на численность различных микроорганизмов в почве :

Согласно Домшу, численность чувствительных организмов сильно сокращается, или же они вообще исчезают из почвенных проб, загрязненных пестицидами. Сильнее всего снижается численность нитрификаторов от фунгицидов, значительно уменьшается количество почвенных грибов; бактерии и актиномицеты подавляются ими меньшей степени. При фумигации почвы метилбромидом, хлорпикрином, метилизоцинатом резко сокращалась численность всех групп микроорганизмов. Биоцидные свойства подобных препаратов не были постоянными, и через некоторое время активизация жизнедеятельности микроорганизмов. Существуют сведения об угнетающем действии ряда пестицидов на численность разных групп микроорганизмов: каптан и ПХНБ снижал численность патогенных грибов, эптатоксафен и гептахлор - бактерий, цинеб - спорообразующих бактерий, прометрин и аретит - устойчивых к стрептомицину бактерий, эптам, дикват, атразин - грибов. Численность микроорганизмов снижается не сразу, а через несколько недель после внесения препарата. Грибы угнетаются большим числом веществ, меньшими концентрациями и в течении более длительного времени, чем бактерии и актиномицеты [6].

Опасные нарушения равновесия микробных ценозов возникают из-за высоких концентраций пестицидов вследствие нарушения технологий. Наиболее чувствительны к воздействию пестицидов микроводоросли, нитрификаторы, азотфиксаторы, деструкторы целлюлозы, симбионты. Эти организмы можно рассматривать в качестве индикаторов.

Другой аспект проблемы связан с интенсификацией очищающей способности почвенной биоты по отношению к пестицидам, большинство которых являются ксенобиотиками, т.е. чужеродными соединениями, ранее не присутствовавшими в биосфере. Они могут быть разрушены только микроорганизмами.

Способность к трансформации и детоксикации пестицидов показана для многих форм микроорганизмов. Наиболее велика в этом отношении роль бактерий, затем актиномицетов и грибов. Особое значение принадлежит микроорганизмам ризопланы. Соединения, которые в условиях чистой культуры микробов не подвергаются деградации, в природе все-таки деструктурируются микробиологическим путем вследствие кооперативного воздействия. Из всех групп пестицидов наиболее легко разлагаются гербициды, с наименьшей скоростью - фунгициды.

При необходимости остаточное токсическое действие пестицидов в почве можно продлить, если одновременно с ними вносить ингибиторы микробиологической активности.

Для разложения пестицидов в почве требуется сочетание определенных экологических условий (аэрации, температуры, реакции среды, наличия органического вещества и др.). Нередки случаи, когда необходимо вмешательство человека в естественные процессы очищения почвы. Это достигается в основном путем создания оптимальных условий для микроорганизмов-деструкторов. В особых случаях возможна инокуляция почвы некоторыми их видами. Поиск микроорганизмов-деструкторов ведется давно, их выделяют из природной среды либо конструируют генно-инженерными методами. Технологии ликвидации высокого уровня загрязнения почвы пестицидами в результате различных экстремальных ситуаций с помощью микроорганизмов-деструкторов пока еще не разработаны, но успешные примеры их применения имеются [3].

Сильнее всего снижается численность нитрификаторов от фунгицидов, значительно уменьшается количество почвенных грибов; бактерии и актиномицеты подавляются ими в меньшей степени. При фумигации почвы метилбромидом, хлорпикрином, метилизоцинатом резко сокращалась численность всех групп микроорганизмов. Численность микроорганизмов снижается не сразу, а через несколько недель после внесения препарата. Грибы угнетаются большим числом веществ, меньшими концентрациями и в течении более длительного времени, чем бактерии и актиномицеты.

При внесении в почву некоторых пестицидов отмечена стимуляция роста микроорганизмов. Например, при внесении капана и паратионметила увеличивается численность многих групп бактерий, актиномицетов и сапротрофных грибов. В повышенных дозах паратионметил стимулирует целлюлозоразрушающие и нитрифицирующие бактерии. Линдан и дильдрин увеличивают численность аммонифицирующих, а атразин - нитрифицирующих бактерий. Многолетнее применение триазиновых гербицидов увеличивало число выделяемых из почвы видов грибов [2].

Отмечается также индифферентное отношение микроорганизмов к пестицидам. Например, установлено, что в производственных и даже повышенных дозах триазиновые гербициды не влияют на численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов. В обычно применяемых дозах гербициды, как правило не токсичны или слабо токсичны для большинства микроорганизмов [9]. Из всех систематических групп микроорганизмов наиболее сильно угнетаются грибы. Отдельные виды родов Penicillium, Fusarium, Humicola, Rhizoctonia, Phytium, Mucor, Rhizopus, Trichoderma подавляются в наибольшей степени. Из бактерий наиболее устойчивы к пестицидам псевдомонады, коринебактерии, флавобактерии и агробактерии. Ежегодное внесение в почву гербицида симазина изменяло видовой состав актиномицетов рода Streptomyces в сторону появления новых доминантов. Наиболее наглядно влияние препарата было выражено на протяжении первого месяца после внесения. Многолетнее применение триазиновых гербицидов приводило к перегруппировке доминантных форм грибов, число типичных видов уменьшалось, появлялись устойчивые формы [4].

3. Охрана окружающей среды от загрязнения пестицидами

Применение пестицидов резко снижает потери урожая сельскохозяйственных культур, в 2-3 раза сокращает затраты труда в сельском хозяйстве.

Признавая несомненный положительный эффект химиче­ского способа борьбы с сорняками, грызунами, болезнями растений, следует учитывать побочное негативное действие песицидов на почву и биоту.

Охрана почв от загрязнения гербицидами и восстановле­ние плодородия уже загрязненных токсикантами почв требуют знания основных аспектов поведения гербицидов в почве, осуществления контроля за остаточными их количествами, •

Обычно гербициды вносят с водой путем опрыскивания вегетирующих растений или почвы. В первом случае на растения попадает только 5-30% гербицида, в то время как 70-95% ядохимиката поступает в почву. Во втором случае (при предпо­севном или до всходовом опрыскивании) все 100% гербицида попадает в почву. Другие технологии использования - разбра­сывание гранулированных препаратов или их внесение с поливной водой - также приводят к тому, что в почву поступает весь примененный гербицид.[1]

При попадании в почву гербициды связываются с органи­ческим веществом почвы или с ее глинистой фракцией. Степень адсорбции гербицида определяется как его собственными свойствами, так и почвенными условиями. Основными почвен­ными свойствами, определяющими их адсорбционную способность по отношению к гербицидам, являются гранулометрический и минералогический состав, а также содержание органического вещества.

Адсорбция гербицидов почвой зависит также от внешних условий, таких как рН, температура, влажность. Так, сухая почва адсорбирует большие количества гербицида по сравнению с влажной. Влияние температуры обусловлено тем, что адсорб­ция является экзотермическим процессом и поэтому при повы­шении температуры адсорбция уменьшается.

На длительность сохранения остаточных количеств герби­цидов в значительной мере влияет доза его внесения. Превы­шение норм расхода выше рекомендуемых, а также системати­ческое внесение гербицидов могут привести к загрязнению почвы.

Наибольшую опасность представляют стойкие пестициды и их метаболиты, способные накапливаться и сохраняться в почвах и водах десятки лет - триазин, симтриазин, хлордан, гептахлор. При определенных условиях из метаболитов пести­цидов образуются метаболиты второго порядка, роль, значение и влияние которых на окружающую среду во многих случаях остаются пока неизвестными. Последствия неумеренного при-менения пестицидов могут быть самыми неожиданными, а главное - биологически непредсказуемыми: на смену одним видам вредных организмов часто приходят другие, которые вырабатывают иммунитет к препаратам и способны выживать даже после самых эффективных обработок. Для преодоления иммунитета устойчивых особей к пестицидам необходимо уве­личивать дозу препаратов, а это усиливает опасность загрязнения почв и вод.

К сожалению, часто пестициды применяют бесконтрольно - с помощью авиации. Препараты, запрещенные в ряде развитых стран, экспортируются в менее развитые страны. Пестици­ды не только истребляют носителей заболеваний, вредных на­секомых, сорные растения, но ведут к гибели полезных птиц и насекомых (пчел, шмелей). Сильное влияние пестициды ока­зывают на почвенную микробиоту. Гербициды триазинового ряда подавляют активность протеазы. При многолетнем применении хлорорганических пестицидов на 49-60% подавляется активность..

Гербициды угнетают дыхание почвы, процессы разложения органического вещества, понижают численность нитрификаторов и почвенных грибов. Поступая в почву, пестициды миг­рируют по профилю почвы, причем скорость и глубина мигра­ции зависят от дозы внесенного пестицида, его летучести и адсорбируемости. от водного и теплового режимов почв. Они мо­гут проникать на глубину более двух метров. При поверхност­ном и внутрипочвенном боковом стоке они перемещаются и скапливаются в депрессиях рельефа. Попадая в грунтовые во­ды даже в малых концентрациях, пестициды ухудшают свойст­ва воды и делают ее непригодной для пищевого использова­ния.

Применение гербицидов в нашей стране неравномерно по видам сельскохозяйственных культур, регионам и отдельным хозяйствам. При выращивании основных зерновых культур ис­пользуется значительно меньше пестицидов, чем при возделы­вании риса, сахарной свеклы, картофеля, сои. За последние 10 лет пестицидная нагрузка на гектар пашни была выше в Астра­ханской, Ленинградской, Московской областях и Краснодарском крае (

В 1998 г. гербицидами в Российской Федерации было об­работано всего 15,6 млн га, что в два раза меньше по сравнению с применением гербицидов в 1986-1990 гг. Следует отме­тить, что в мире производство, применение и ассортимент пес­тицидов, в том числе и гербицидов, с каждым годом увеличиваются.

В настоящее время в США, Великобритании, Канаде и России проводятся исследования по разработке новых путей защиты растений в земледелии без применения или с мини­мальным применением пестицидов и минеральных удобрений. Это методы так называемого "органического земледелия", «биологического земледелия», "альтернативного земледелия". Обязательным условием при этих системах землепользования является обязательное исключение монокультуры, обязательный плодосмен во времени, севообороты с бобовыми травами.

Для предотвращения возможного загрязнения почв гербицидами в настоящее время рекомендуются следующие предупредительные меры:

• строгое соблюдение регламентов применения препара­тов {норма расхода, сроки, технология внесения);

• чередование гербицидов, различных по длительности токсического действия и механизмам действия на сорные растения;

• совершенствование технологии внесения {ленточное, точечное внесение и др.);

• контроль за остаточными количествами гербицидов в почве и сельскохозяйственной продукции;

• повышение квалификации специалистов по защите рас­тений и охране окружающей среды.

Несоблюдение указанных мер при применении гербицидов может приводить к загрязнению почв.

По восстановлению загрязненных гербицидами почв применяют следующие способы:

• внесение высоких доз органических удобрений, торфа и других органических материалов с высокой степенью поглотительной способностью;

• применение активированных углей (АУ), цеолитов и пре­паратов на их основе• использование химических соединений, являющихся ка­тализаторами или индукторами различных процессов разложения гербицидов;

• глубокая вспашка с оборотом пласта, снижающая кон­центрацию остатков гербицидов в пахотном слое;

• проведение промывных поливов на загрязненных участ­ках;

• правильный подбор культур севооборота, размещение на загрязненных участках культурных растений, устойчивых к данному гербициду.

Заключение

В настоящее время более 80% гербицидов, прошедших регистрацию в Российской Федерации, малотоксичны и по сте­пени безопасности для человека и теплокровных животных превосходят гербициды первых поколений. Они являются бо­лее высоко эффективными, экономически приемлемыми и эко­логически безопасными.

Таким образом, оптимальным решением проблемы за­грязнения почв гербицидами является их грамотное применение: позволяющее избежать отрицательных последствий для окружающей среды. Постоянное совершенствование ассорти­мента препаратов, появление высоко эффективных гербицидов нового поколения предполагает проведение исследований по изучению особенностей поведения гербицидов в конкретных почвенно-климатических условиях страны.

Список литературы

1. Емцев В.Т. Микробиология учебник для бакалавров/ В.Т.Емцев, Е.Н.Мишустин – Москва : Юрайт,2012.445с

2. Звягинцев Д.Г. Биология почв / Д.Г Звягинцев, И.П.Бабьева, Г.М.Зенова – Москва: МГУ, 2005. 445 с.

3. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. – Москва: МГУ, 1991. 304 с

4. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию.– Москва.: Книжный дом «Университет»,2001.256 с.

5. Нетрусов А.И. Микробиология / А.И.Нетрусов, И.Б.Котова – Москва: Академия, 2007. 352 с.

6. Нетрусов А.И. Экология микроорганизмов / А.И.Нетрусов, Е.А.Бонч-Осмоловская, В.М.Горленко и др. – Москва: Академия,2004. 272 с.

7. https://studfiles.net/preview/2905530/page:38 [StudFiles Файловый архив студентов]

8. http://www.ecolognatural.ru/enats-31-1.html [Экология и природопользованиея]

27