Водный режим растений

Занятие № 20

01.12.23г

1. Тема: Водный режим растений. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды

2.Тип урока – Комбинированный

3. Цель занятия: изучить сущность процесса водного режим растений. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды

4. Норма времени – 2 часа 

5.Ход работы:

1. Роль воды в жизни растений

2. Характеристика водообмена растений

3. Передвижение воды по растению

4. Транспирация. Значение транспирации

Много добрых слов сказано о воде. Французский писатель Антуан де Сент-Экзюпери в книге «Планета людей» писал: «Вода! У тебя нет ни вкуса, ни цвета, ни запаха, тебя не опи­шешь, тобою наслаждаешься, не понимая, что ты такое. Ты не просто необходима для жизни, ты и есть жизнь... ты — вели­чайшее в мире богатство... Ты —_; божество, которое так легко спугнуть...». Растительные организмы возникли в воде, которая очень длительное время оставалась для них единственной средой обитания. После выхода расте­ний на сушу водную среду сменила воздушная. В новых условиях существования ус­ложнились механизмы добы­вания и расходования воды.

Наличие или отсутствие дос­таточного количества воды часто служит единственным фактором, определяющим рас­пространение растительности на поверхности Земли, темпы ее роста, внешнее и внутрен­нее строение. И это неудиви­тельно, ибо без воды не могут осуществляться процессы фо­тосинтеза, гидролиза различ­ных веществ (например, крах­мала), дыхания, роста и т.д., нарушается структура цито­плазмы клеток. Прекращение испарения ведет к перегреву и даже гибели растений.

Вода в биологических объектах выполняет следующие ос­новные функции:

1. Водная среда объединяет все части организма, начиная от молекул в клетках и кончая тканями и органами, в единое целое. В теле растения водная фаза представляем собой не­прерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость — газ в листьях, где она испаряется.

2. Вода — важнейший растворитель и важнейшая среда для биохимических реакций.

3. Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию. Удаление воды из белков высаливанием или с помощью спир­та приводит к их коагуляции и выпадению в осадок. В поддер­жании структур гидрофобных участков белковых молекул и липопротеинов, возможно, существенна роль структурированной ВОДЫ.

4. Вода — метаболит и непосредственный компонент биохи­мических процессов. Так, при фотосинтезе вода является доно­ром электронов. При дыхании, например в цикле Кребса, вода принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических

процессов.

5. Возможно, существенную роль в жизненных явлениях, особенно в мембранных процессах, играет относительно высо­кая протонная и электронная проводимость структурированной воды.

6. Вода — главный компонент в транспортной системе выс­ших растений — в сосудах ксилемы и в ситовидных трубках флоэмы, при перемещении веществ по симпласту и апопласту.

7. Вода — терморегулирующий фактор. Она защищает тка­ни от резких колебаний температуры благодаря высокой теп­лоемкости и большой удельной теплоте парообразования.

8. Вода — хороший амортизатор при механических воздей­ствиях на организм.

9. Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.

Водный обмен растений складывается из нескольких процессов: поглощения воды, передвижения ее по растению, усвоения и выделения.

Обычно большинство наземных цветковых растений погло­щает воду с помощью корней, в то время как водные (и часть наземных: мхи, лишайники) — всей поверхностью. Растения-паразиты добывают влагу с по­мощью особых присосок.

Растительная клетка как осмотическая система. Растительная клетка окружена клеточной стенкой, которая обладает определенной эластичностью и может растягиваться. Вакуоль содержит большое количество осмотически активных веществ — сахаров, органических кислот, солей. При изучении осмотических явлений в растительных клетках обычно рассма­тривается упрощенная модель, в которой полупроницаемой мембраной считается система, состоящая из плазмалеммы и тонопласта одновременно. Поскольку мембрана избиратель­но проницаема и вола проходит через нее значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме, при помещении клетки в воду последняя по законам осмоса бу­дет поступать внутрь клетки.

Осмотическое давление (Р) разбавленных растворов подчиняется газовым законам и зависит от температуры, их молярной концентрации и относительного числа частиц (У).

Р = RСТУ, где

R - универсальная газовая постоянная, равная 0,0821 атм/градмоль;

С - концентрация раствора в молях;

Т - абсолютная температура (273°+ t°);

У - изотонический коэффициент.

Последний для неэлектролитов равен 1, а у электролитов зависит от числа частиц, на которые диссоциируют молекулы и от степени диссоциации. Для NaCl он примерно равен 1,5.

Силу, с которой клетка втягивает воду называют сосущей силой (S) . Она тождественна водному потенциалу клетки ( ). Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (P) и тургорным (гидростатическим) давле­нием в клетке (T), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластическом растяжении:

S = P – T;  = - Р.

В условиях разной оводненности соотношения между всеми компонентами этого уравнения меняются. Когда клетка полностью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно по­тенциальному осмотическому. Состояние полного тургора наблюдается в клетках при достаточной влажности почвы и воздуха.

Механизмы передвижения воды по растению

Водные растения, как правило, не испытывают недостат­ка в воде. Вышедшие на сушу растения приспособились к на­земному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток во­ды. Этот ток начинается на поглощающей воду поверхности корней, пронизывает все растение и заканчивается на испаряю­щих поверхностях наземных органов, главным образом листьев, причем испарение воды листьями должно быть компенсировано поглощением воды корнями. Таким образом, водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) погло­щения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации, т. е. испарения воды листьями. Каждый из этих эта­пов в свою очередь состоит из нескольких взаимосвязанных процессов.

Хотя небольшие количества воды могут потребляться и над­земными частями растений, практически вся вода и мине­ральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.

Способность корневых волосков поглощать воду доказана экспериментально. Однако эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглащают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски.

Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток. Если начинается вто­ричный рост корня, то поглощение обычно снижается еще сильнее. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в более старых частях корня. В клетки корня вода из почвенного раствора поступает по градиенту водного потенциала, т.е. по разнице концентрации воды в почве и внутри клеток корня. По паренхимным клеткам коры корня вода передвигается таким же способом вплоть до сосудов ксилемы.

В сосуды ксилемы вода по­ступает, как и на первых этапах поглощения, благодаря осмо­тическому механизму. Существование таких механизмов в транспорте воды доказывается тем. что если во внешней сре­де создать осмотическую концентрацию, равную внутриклеточной, то вода в клетки поступать не будет; если осмотическая концентрация в среде выше, вода выходит из клеток, если ни­же — идет ее поглощение. Осмотически активными веществами в сосудах и их клеточных стенках служат минеральные веще­ства и метаболиты, выделяемые активными ионными насоса­ми, функционирующими в плазмалемме паренхимных клеток, окружающих сосуды. Накопление этих осмотически активных веществ в сосудах создает сосущую силу, способ­ствующую осмотическому транспорт воды в ксилеме.

Сосущая сила сосудов может оказаться выше, чем у окру­жающих их живых клеток, не только из-за повышающейся кон­центрации ксилемного сока, но также из-за отсутствия проти­водавления со стороны клеточных стенок, которые в сосудах лигнифициронаны и, следовательно, не эластичны.

Таким образом, в результате активной работы ионных на­сосов в корне и осмотическому (пассивному) поступлению во­ды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление получившее название корченого давления. Оно обеспе­чивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы и корня в надземные части. Показано, что у растений, обитающих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в резуль­тате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено.

Механизм поднятия воды по растению вследствие разви­вающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

«Плач» растений. Гуттация.

Примером работы нижнего кон­цевого двигателя служит так называемый «плач» растении. Вес­ной у деревьев с еще нераспустившимися листьями можно на­блюдать интенсивный ксилемный ток жидкости снизу вверх через надрезы ствола и даже верхних веток кроны (раненое де­рево «плачет»). Явление «плача» свидетельствует о значитель­ном корневом давлении, которое в период у основания ствола достигает не менее 1.013 МПа (10 атм). У вегетирующих растений при удалении стебля с листьями из оставшеюся связанною с корнем пенька довольно долго выделяется ксилемный сок или пасока

Другими примером работы нижнего концевого двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха в резуль­тате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага — расте­ние гуттирует. Гуттгационное выделение капелек листьями особенно характерно для тропических растений, приспособленных к жизни в условиях повышенной влажности, при которых транспирация затруднена.

Транспирация

Из стебля вода движется в листья через черешок иди листовое влагалище, а затем по жилкам. Количество проводящих элементов в каждой жилке последовательно уменьшатся по мере их ветвления. Самые мелкие жилки состоят из единичных трахеид. Система их распределения настолько эффективна, что редко клетки ли­ста отделены от сосудистых элементов более чем двумя другими клетками. В листьях некоторых растений, особенно с С₄-путем фотосинтеза, сосудистые пучки окружены одним слоем компактно расположенных паренхимных клеток, коюрые обра­зуют обкладку пучка и одновременно выполняют функцию ме­ханической ткани. Обкладка тянется до самого окончания ка­ждого сосудистого пучка. Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой, а часто и восковым налетом. Эпидермис вместе с кутику­лой образует эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности эпидермиса листьев часто развиты полоски, че­шуйки, которые также влияют на водный режим листа. 1ак как сильно снижают скорость движения воздуха над его поверх­ностью и рассеивают свет, что снижает потери воды (а счет транспирации.

Транспирация слагается из двух процессов: а) передвижения воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла; б) испарения воды из клеточных с гонок в меж­клетные пространства и под устьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьица или испарения воды из клеточных стенок эпидермиса в атмосферу путем кутикулярной транспирации.

Жидкая вода транспортируется к испаряющим поверхно­стям преимущественно по клеточным стенкам. Как и в корне это обусловлено тем, что в клеточных стенках вода встречает более слабое сопротивление, чем на пути от клетки к клетке че­рез протопласты и вакуоли. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный потенциал уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток, где он редко бывает ниже 2 МПа. Водный потенциал атмосферного воздуха тем ниже (более отрицателен), чем меньше его относительная влажность. Молекулы воды покидают растение, перемещаясь (как и вну­три растения) в направлении более низкого водногопотенциала, т. е. из тканей наружу через устьица.

Устьичная транспирация. Устьица играют важней­шую роль в газообмене между листом и атмосферой, это ос­новной проводящий путь для водяного пара, ССЬ и О^. Устьи­ца могут находиться на обеих сторонах листа, но есть виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. Даже на одном растении у затененных листьев устьиц меньше, чем у постоянно хорошо освещаемых («световых») листьев, В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на1 мм². Транспирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия ско­рость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий и мала по отношению к площади всего листа (0,5 —2,0"₍₎). испарение воды через многочисленные усть­ица идет очень интенсивно.

Кутикулярная транспирация. При открытых устьицах потери водяного пара через кутикулу листа обычно незначительны по сравнению с обшей транспирацией. Но если устьица закрыты, как. например, во время засухи, кутикулярная транспирация приобретает важное значение в водном ре­жиме растений многих видов. Интенсивность кутикулярной транспирации сильно варьирует ч разных видов: от совершен­но незначительных потерь до 50",, от общей транспирации. У молодых листьев с тонкой кутикулой кутикулярная транспи­рация составляет около половины всей транспирации. В ста­реющих листьях кутикулярное испарение воды может вновь возрастать из-за разрушения и растрескивания кутикулы. Кути­кулярная транспирация регулируется главным образом толщи­ной слоя кутикулы. Виды магнолий и хвойных, обладающие толстыми слоями кутина в кутикуле, теряют очень мало воды через эпидермис листа. И наоборот, виды с тонких слоем кутина продолжают терять воду и после того, как устьица за­кроются, и поэтому гораздо сильнее страдаю от засухи. Некоторое количество воды выделяется в результате транспирации почек поскольку почечные чешуи полностью не предохраняют их от потери влаги. Репродуктивные органы также теряют воду и в некоторых случаях ни потери могут быть очень значительными: например, корзинки и подсолнечника коробочки мака и плоды перца транспирируют сильнее, чем листья данных растений в тех же условиях. Кроме того, вода испаряется с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки. Хотя общее количество воды, испаряемой через чечевички, значительно меньше того, которое теряется через листья, фактически интенсивность транспирации на единицу ис­паряющей поверхности нередко мало различается в обоих слу­чаях. Вследствие транспирации ветвей в зимнее время часто возникает водный дефицит и растения иону в результате обезвоживания.

Регуляция устьичной транспирации. Открывание устьиц регу­лируется несколькими взаимодействующими механизмами. Движущей силой, вызывающей изменение ширины устьич­ной щели, является изменение тургора за­мыкающих (иногда и прилегающих к устьицам) клеток. По ме­ре тою как замыкающая клетка устьица осмотически погло­щает воду, более тонкая и пластичная часть, удаленная от щели. Поскольку более толстый и менее эластичный участок стенки, окаймляющий щель, растягивается слабее, замыкающие клетки принимают полукруглую форму, в результате чего устьица раскрываются. Факторы внешней и внутренней среды прямо и косвенно воздействуют на устьичный аппарат, вызывая в за­мыкающих клетках изменения, которые в свою очередь приво­дят к изменению тургора. Из внешних факторов на движения устьица больше всего влияют влажность воздуха и условия во­доснабжения, свет и температура, а из внутренних — парциаль­ное давление СО₂ в системе межклетников, состояние гидрата­ции растения, ионный баланс и фитогормоиы из которых нитокинин способствует открыванию устьиц, а абсцизовая кис­лота—закрыванию. На состояние устьиц влияют возраст листьев и фазы развития растения, а также су­точные ритмы. Сильнейшее влияние на движения устьиц оказывает сте­пень обеспеченности клетки водой. Различают гидропассивную и гилроактпвную устьичные реакции. Ак­тивными называют движения, зависящие от изменений в самих замыкающих клетках, пассивными - движения, определяемые изменениями в клетках, окружающих устьичные. Гидроактивное закрывание устьиц связано с сдавливающим действием со­седних клеток эпидермиса (и хлоренхимы) в условиях их пол­ного тургора (при высокой насыщенное и водой). Гидротическое открывание устьиц может произойти при ослаблении сдавливания в условиях слабого дефицита воды. Гидроактивпос закрывание устьиц произойдем как только превысит пси лощение воды корнями и снижение тургора в замыкающих клетках доспи не критического уров­ня. Этот уровень имеет разную величину в зависимое и ви­да растения, возраста листьев и степени приспособленности к окружающей среде. Реакция закрывания устьиц по мере раз­вития водною дефицита в каких обусловлена увеличением концентрации абсцизовой кислоты в клетках листа. Абсцизовая кислота подавляет на плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их и устьица закрываются. Для усиления синтеза АБК достаточно снижения водного потенциала листа па 0.2 МПа, еще не выра­жается в видимом завядании, по приводит к закрыванию устьиц. При нанесении АБК на основание листа ус пища закры­ваются через 3 — 9 мин. В отличие от других клен устьиц содержат хлоропласты. На при хорошем во­доснабжении ус1ыта открываются тем шире, чем причем фактором является синий свет. Фотосинтез в замыкающих клетках также участвует в ре­гуляции устьичных движений. Усиление синтеза углеводов в за­мыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя чтим открыванию устьиц. Обра­тимые превращения крахмала в сахар существенны в изменении сосущей силы и тур ори и замыкающих клетках. Открыва­ние устьиц в утренние часы регулируется главным образом светом. Как правило, после полудня по мере усиления напря­женности водного дефицита устьица закрываются.

Состояние устьиц зависит и от СО_:. Если концентра­ция СО₂ в подустьичной полости падает ниже 0.03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Частично с этим связано открывание устьиц с восходом солн­ца: усиление фотосинтеза снижает концентрацию СО₂ в меж­клетниках. Закрывание устьиц можно вызвать повышением концентрации СО₂ в воздухе. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и про­должающегося дыхания уровень ССК в тканях повышается. Та­кого рода регуляция устьичных движений СО₂ позволяет по­нять, почему устьица закрыты ночью и открываются с восходом солнца.

Решающее влияние концентрации СО₂ на степень открыто­сти устьиц обнаруживается у суккулентов, обладающих специ­фическим суточным ритмом обмена органических кислот. Эти растения открывают устьица ночью, когда парциальное давле­ние СО_: в межклетниках их листьев снижается вследствие ин­тенсивного образования метала, а закрывают устьица, когда при декарбоксилировании метала днем высвобождается СО_:. который накапливается в межклетниках перед дальнейшим использованием.

Таким образом, в регуляции функционирования устьиц взаимодействуют прямые и обратные связи. Одна из них предотвращает недостаток СО₂, который может быть вызван фотосинтезом. Когда межклеточная концентра­ция СО₂ снижается до уровня, недостаточного для фото­синтеза, это служит сил налом обратной связи и устьица открываются для обмена СО₂ с внешней средой. Другой тип связи реагирует на содержание воды в листьях: при снижении содержания воды в тканях устьица за­крываются. В результате деятельности других двух ти­пов обратных связей обычно наблюдаются небольшие осцил­ляции поверхности устьиц.

Суточные колебания транспирации.

У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и т. д. с совершенной регуляцией устьичной транспирацией испарение воды достигает макси­мума до установления максимума дневной температуры. В по­луденные часы транспирация падает и вновь может увеличи­ваться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов, способных переносить резкие измене­ния содержания воды в клетках в течение дня, наблюдается одновершинный суточный ход транспира­ции с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна. Колебания интенсивности транспирации отражают измене­ния степени открытия устьиц в течение суток. Закрывание усть­иц в полдень может бы и, связано как с увеличением уровня ССК в листьях при повышении температуры воздуха (из-за уси­ления дыхания и фотодыхания), так и с возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высокой температуре, низкой влажности воздуха и особенно в ветреную погоду, Как вод кислоты и закрыванию устьиц. Снижение температуры воз­духа во в троп половине дня соответствует обрыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Интенсивность транспирации обычно выражают и граммах испаренной воды за 1 ч на единицу площади или на I г сухой массы; продуктивность транспнрации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности транспирации, является траиспирационный коэффициент, т.е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1г сухих веществ. Ин­тенсивность транспирании у большинства растений составляет 15 — 250 1 м ч днем и 1—20 г м ч ночью. Продуктив­ность транспирапии у растении в умеренном климате колеблет­ся от 1 до 8 г (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а транспирационный коэффициент — от 125 до 1000 (в среднем, около 300 I. 1". е. около 300 воды расходуется на накопление 1 сухих веществ).

7. Учебно-методическое оснащение рабочего места:

Брынцев В.А, Коровин В.В. учебник «Ботаника» стр. 207-212; 20 год

8. Выполненное задание прислать в виде письменной работы 24 ноября 2020 года, во вторник, не позднее 16:25 часов СДО Прометей kblk.prometeus.ru, в соц. сетях в контакте, преподавателю.

Задание выдала преподаватель: Кодочигова Е.В