Теория эволюции.

Академическая группа ЗФ – 601- 109-6-1

Дисциплина Теория эволюции

Студент Маркина Татьяна

E-mail студента: [email protected]

Задания для самостоятельного изучения на период

с «09» 11. 2020 г. по «14» 11. 2020 г.

ЛЕКЦИЯ № 1 «Популяция – элементарная эволюционная структура»

ЗАДАНИЕ 1 (теоретическая часть)

1. Определение и структура популяции.

Структура популяции — это распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям.

Структура популяции не стабильна.

От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Различают следующие структуры популяций:

· половую структуру - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

Различают:

· Первичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1.

· Вторичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при рождении. (Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики: на 100 девочек рождается 106 мальчиков).

· Третичное соотношение полов – соотношение взрослых половозрелых особей. (Например, у человека в третичном соотношении преобладают женщины: к 16–18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин).

· возрастную структуру - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

По отношению к популяции обычно выделяют три возраста:

· предрепродуктивный (особи, еще не способные размножаться):

- новорожденные (до момента прозревания),

- молодые особи (подрастающие особи, не достигшие половой зрелости),

- полувзрослые (особи, близкие к половой зрелости);

· репродуктивный (особи, способные размножаться),

· пострепродуктивный (о соби, уже не способные размножаться, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк).

· пространственную структуру - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

· этологическая структура

Этология– это наука о закономерностях поведения животных.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства. Семья у животных основана также и на территориальной общности.

В основе более крупных объединений животных (стаях, стадах и колониях) лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного.

· генетической структуру - определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

· экологическую структуру -  представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

2. Экологические характеристики популяции.

3. Эволюционно-генетические характеристики популяции.

Генетическая структура популяций. Генетическую структуру популяции можно описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, насыщены мутациями в силу постоянно идущего мутационного процесса. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии, то есть при постоянстве и невысоко интенсивности давления различных факторов на популяцию ее генотипический состав может оставаться в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного времени. Это является сущностью закона Харди – Вайнберга, этого треугольного камня современной популяционной генетики, четко отражающего суть явления генетической изменчивости популяций и позволяет дать ее количественную оценку. Закон Харди – Вайнберга указывает на постоянно существующие в популяции потенциальные возможности для ее стабилизации. Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b.

(p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb).

Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей.

Гетерогенность популяций. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции. Поэтому генетическая гетерогенность природных популяций – главнейшая их особенность. Гетерогенность популяций проявляется в полиморфизме.

Существование двух и более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом.

Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникновения разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм.

Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию положительного отбора гетерозигот. При адаптационном полиморфизме две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются отбору в разных экологических условиях. Гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм составляют так называемый мобилизационный резерв наследственной изменчивости в популяции.

Генетическое единство. Не смотря на гетерогенность, любая популяция – сложная генетическая система, находящаяся в динамическом равновесии. Популяция – минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие параметры лежат в основе определения популяции?

В основе определения популяции лежат следующие параметры:

А) Плотность популяции – это численность популяции, отнесенная к единице пространства., т.е. число организмов на единицу площади или объёма.

Б) Рождаемость- способность популяции к увеличению численности.

В) Смертность- количество особей в популяции, погибших за определённый период.

Г) Возрастная структура популяции – это соотношение в популяции особей разного возраста. Возрастной состав является важной характеристикой популяции, которая влияет как на рождаемость, так и на смертность.

2.Какую роль в эволюции играют экологические характеристики популяции?

Численность и плотность популяции может изменяться. Колебания численности (популяционные волны) С.С. Четве­риков (1880-1959) назвал «волны жизни».

Изменение численности может быть: периодическим, например, сезонным (в среде обитания с четко выраженными сезонными изменениями условий: весна - размножение, зима - повышенная смертность) и апериодическим, например, катастрофическим (под действием пожаров, наводнений).

Этот экологический фактор влияет на изменение генети­ческого состава популяции (происходит «перетасовка» гено­фонда). Таким образом, популяционные волны играют роль одного из факторов эволюции, резко и ненаправленно изме­няющего генетический состав популяции. Этот фактор -поставщик материала для эволюции.

3. В чем заключается эволюционная роль нормы реакции генотипа?

Норма реакции – степень варьирования признака или пределы модификационной изменчивости, обусловленные генотипом.

- широкая норма реакции в эволюции имеет важное значение для сохранения вида.

- наследуется не признак как таковой, а способность генотипа в результате взаимодействия с условиями среды давать определенный фенотип, иначе – наследуются норма реакции организма на внешнее воздействие.

ЛЕКЦИЯ № 2 «Изменчивость и ее роль в эволюции»

ЗАДАНИЕ 1 (теоретическая часть)

Составить конспект учебного материала по следующим вопросам:

1. Эволюционная характеристика мутаций .

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения и встречаемость их в природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иные признаки организма.

Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выра­жается в числе гамет одного поколения, содержащих определен­ную мутацию по отношению к общему числу гамет. Эти частоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животных и микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 10-5-10-7 (т. е. 1 из 100000-10000000 несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Часто­та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль­ных генов растений она достигает 10-2. Общая частота мутаций, которая складывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой у разных организмов: от нескольких про­центов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения несут ту или иную мутацию.

При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин. На частоту воз­никновения мутаций оказывает влияние физиологическое состоя­ние организма.

Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким. Нет признаков и свойств, которые в той или иной степени не затрагивались бы мутациями. Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био­химические, этологические признаки и свойства. Эти вариации выражаются как в качественных различиях, так и количественно, т.е. по средним значениям варь­ирующих признаков. Мутации мо­гут происходить как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения выраженности опре­деленного признака или свойства. Мутации бывают или очень резко выражены (вплоть до летальнос­ти), или представлены в виде не­значительных отклонений от ис­ходной формы (так называемые «малые» мутации).

То обстоятельство, что мутации могут затра­гивать все без исключения признаки и свойства организмов, яв­ляется их важнейшим эволюционным свойством: эти наследст­венные изменения и являются материалом для эволюции.

Другим важнейшим эволюционным свойством мутаций явля­ется их встречаемость в природных популяциях. В разных популяциях частоты разных мутантных генов оказывались весьма различными. Прак­тически нет двух популяций, которые имели бы совершенно оди­наковые частоты встречаемости и спектры мутантных признаков. При этом близко расположенные, соседние популяции могли от­личаться друг от друга столь же значительно, как и далеко рас­положенные популяции.

Характер­ные особенности мутаций, вы­сокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, в том числе и биологически важных, при­знаков, насыщенность природ­ных популяций мутациями сви­детельствуют о том, что мута­ции как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться в каче­стве элементарного эволюцион­ного материала. Лучшим дока­зательством этого вывода слу­жит обнаружение в природе ге­нетических различий по отдель­ным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

2. Норма реакции генотипа.

Норма реакции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе.

Норма реакции генотипа: Наследуется не признак как таковой, а способность генотипа давать какой-нибудь признак в результате взаимодействия с условиями среды. Генотип реагирует на воздействие факторов внешней среды в определенном диапазоне. Поэтому каждый признак имеет несколько вариантов, несколько модификаций. Норма реакции - это диапазон модификационной изменчивости, пределы модификационной изменчивости. Фактически норма реакции — это размах, спектр модификаций, который может произвести генотип под влиянием внешних условий. Норма реакции генотипа — это пределы колебаний данного фактора среды, в которых возможна реализация генетической программы по данному признаку в виде какого-либо признака.

3. Модификации и их роль в эволюции.

Модификационная изменчивость не играет какой либо существенной роли в эволюции т.к, не передается следующим поколениям. Но эти изменения чрезвычайно важны. Они способствуют выживанию особей при резком изменении условий, адаптируя организмы к условиям окружающей среды. Невозможно представить себе, например, в результате засухи или кислотного дождя не сбросили листья. Если бы это произошло, они непременно погибли бы.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие свойства мутаций важны для обеспечения эволюционного процесса?

А. Являются элементарным эволюционным материалом - поставляют материал для адаптациогенеза и формообразования (полезные, повышающие успех особи в размножении, мутации сохраняются у потомков и служат основой для формирования новых видовых адаптаций; мутации, нижающие жизнестойкость и уменьшающие шансы особи в размножении, отметаются естественным отбором)

Б. Являются эволюционным фактором - изменяют генетическую структуру популяции (частоты аллелей и генотипов),

В. Обуславливают генетический полиморфизм природных популяций (гетерогенность) - отличие генофондов природных популяций

Г. Образование новых аллелей и явление множественного аллелизма в генофонде популяций по каждому признаку

Д. Морфологические, физиологические, биохимические и др. аномалии клеток и организма, снижающие их жизнестойкость

Е. Наследственные болезни человека (ферментопатии, синдромы)

Ж. Материал для селекции

2.Какую роль в эволюции играет норма реакции генотипа?

Норма реакции генотипа: Наследуется не признак как таковой, а способность генотипа давать какой-нибудь признак в результате взаимодействия с условиями среды. Генотип реагирует на воздействие факторов внешней среды в определенном диапазоне. Поэтому каждый признак имеет несколько вариантов, несколько модификаций. Норма реакции - это диапазон модификационной изменчивости, пределы модификационной изменчивости. Фактически норма реакции — это размах, спектр модификаций, который может произвести генотип под влиянием внешних условий. Норма реакции генотипа — это пределы колебаний данного фактора среды, в которых возможна реализация генетической программы по данному признаку в виде какого-либо признака.

3. По каким критериям выделяют виды модификаций?

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Они сводятся к изменению лишь степени выраженности признака; нарушения структуры генотипа при них не происходит. Следует отметить, что четкую границу между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

• Возрастные, или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически, и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта.

• Сезонные модификации особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий.

• Экологические модификации представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменение условий среды. Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций. Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течение всей жизни. Классическим примером экологических модификаций могут служить различные формы листовой пластины у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, – округлую, а находящиеся в воздушной среде, – стреловидные. Если же все растение оказывается полностью погруженным в воду, его листья только лентовидные .