Бараташвили Н.М. "Трудные вопросы ОГЭ"

ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН.

Фотосинтез. Основа всего многообразия органических веществ, встречающихся в живой природе, закладывается в результате жизнедеятельности автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических и, в первую очередь, синтезировать углеводы из углекислого газа и воды. Главная роль в этом процессе принадлежит фотосинтезирующим организмам, как прокариотам (зеленым и пурпурным бактериям, синезеленым водорослям), так и эукариотам (зеленым, бурым и красным водорослям, высшим растениям), использующим для фотосинтеза энергию солнечного света. Фотосинтез – это процесс трансформации поглощенной растением электромагнитной энергии солнечного света в химическую энергию органических соединений.

Суммарное уравнения фотосинтеза для всех фотосинтезирующих организмов (за исключением бактерий, у которых фотосинтез имеет ряд специфических особенностей и не сопровождается выделением кислорода) можно записать в следующем виде:

6H₂О + 6СО₂ + свет → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Чтобы свет мог быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами – пигментами.

Хлорофиллы

У всех высших растений, водорослей и цианобактерий содержится хлорофилл a, хлорофилл b имеется у высших растений и зеленых водорослей. Хлорофилл с содержится в бурых и диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Фотосинтезирующие зеленые бактерии имеют бактериохлорофиллы c и d, пурпурные бактерии - бактериохлорофиллы a и b. Хлорофиллы хорошо растворимы в органических растворителях (этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте) и нерастворимы в воде. Хлорофиллы имеют максимумы поглощения света в красной и синей частях спектра. Растворы хлорофиллов обладают флуоресценцией и фосфоресценцией.

Каротиноиды

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты, присутствующие в хлоропластах всех растений. Они входят в состав хромопластов в незеленых частях растений, например, корнеплодов моркови. К каротиноидам относят 3 группы соединений: 1) оранжевые или красные каротины, 2) желтые ксантофиллы, 3) каротиноидные кислоты. Основные каротиноиды - b-каротин, лютеин, виолаксантин и неоксантин.

Каротины и ксантофиллы растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины хорошо растворяются в эфирах, но плохо в спиртах, а ксантофиллы наоборот. Каротиноиды имеют максимумы поглощения в фиолетово-синей и синей частях спектра света. Они не способны к флуоресценции.

Главные функции каротиноидов: поглощение света в качестве дополнительных пигментов, защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления, тушение активных радикалов, участие в фототропизме, так как способствуют определению направления роста побега.

Фикобилины

Сине-зеленые и красные водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Они делятся на 3 группы: 1) фикоэритрины – красного цвета, 2) фикоцианины – сине-голубые и 3) аллофикоцианины – синие. Все они обладают флуоресценцией и растворимы в воде.

Фикобилины имеют максимумы поглощения в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра света. Это позволяет водорослям полнее использовать свет, проникающий в воду. Вода обладает светопоглощающей способностью. На глубине около 30 м полностью исчезают красные лучи, около 180 м – желтые, 320 м – зеленые, а на глубину более 500 м не проникают синие и фиолетовые лучи. Фикобилины – это дополнительные пигменты, участвующие в светособирающем комплексе. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофилл а.

У растений имеется фикобилин фитохром. Он не участвует в фотосинтезе, но является фоторецептором красного и дальнего красного света и выполняет регуляторные функции в клетках растений.

Все реакции фотосинтеза протекают в специализированных органоидах растительных клеток: в хлоропластах – у высших растений, в хроматофорах – у водорослей, и в мезосомах (специализированных выростах плазматической мембраны) – у сине-зеленых водорослей и бактерий. По своей структуре хлоропласты высших растений напоминают митохондрии. Они имеют двойную мембрану, причем внутренняя мембрана образует замкнутую систему уплощенных сферических пузырьков, называемых тилакоидами, которые уложены в стопки – граны. В мембране тилакоидов локализованы пигменты и белки-ферменты, улавливающие свет и превращающие его энергию в энергию макроэргических связей в молекуле АТФ и в энергию восстановительных эквивалентов (атомов водорода), запасаемых молекулой НАДФН. Процесс фотосинтеза можно условно подразделить на две фазы – световую и темновую. В световой фазе, протекающей только на свету, энергия света превращается в энергию АТФ и восстановительных эквивалентов, т.е. световую фазу фотосинтеза, строго говоря, следует отнести к энергетическому обмену. Побочный продукт этой реакции, молекулярный кислород, выделяется фотосинтезирующими растениями также только на свету. Темновая фаза фотосинтеза протекает как на свету, так и в темноте, когда из углекислого газа синтезируется глюкоза с затратой АТФ и НАДФН, накопленных во время световой фазы.

Мембраны тилакоидов содержат большое количество белков и низкомолекулярных пигментов, как свободных, так и соединенных с белками, которые объединены в два сложно устроенных комплекса, называемых фотосистема I и фотосистема II. Ядром каждой из этих фотосистем является белок, содержащий хлорофилл. Входящие в состав фотосинтетических комплексов разнообразные пигменты способны улавливать даже слабый свет и передавать его энергию на хлорофилл, поэтому фотосинтез идет даже при не очень интенсивном освещении (в пасмурную погоду или в тени под кронами деревьев). Для более полного использования падающего на листья света энергию фотонов улавливают 200-400 молекул пигментов светособирающего (антенного) комплекса и передают к одной молекуле хлорофилла а, являющейся реакционным центром, которая и участвует в фотохимических реакциях. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла фотосистемы II приводит к ее возбуждению – к переходу одного из электронов на более высокий энергетический уровень. Этот электрон передается на цепь переносчиков электронов – на растворенные в мембране тилакоида пигменты и на белки-цитохромы. Передача электрона от переносчика к переносчику сопровождается снижением его энергии, часть из которой тратится на перенос через мембрану протонов из стромы хлоропласта внутрь тилакоида. Таким образом, на мембране тилакоида возникает градиент концентрации протонов, который может использоваться специальным ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и Фн. Синтез АТФ во время световой фазы фотосинтеза называется фотофосфорилированием, так как для него используется энергия солнечного света, в отличие от окислительного фосфорилирования в митохондриях, где для синтеза АТФ используется энергия, освобождаемая при окислении органических субстратов.

Восстановление окисленного (потерявшего электрон) хлорофилла фотосистемы II происходит в результате деятельности специального фермента, способного разлагать молекулу воды, отбирая у нее электроны: Н₂О → 2е^- + 2Н⁺ + 1/2О₂. Этот процесс, получивший название фотолиза воды, происходит на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Он приводит к дополнительному увеличению градиента концентрации протонов на мембране, т.е. к дополнительному синтезу АТФ.

Таким образом, “поставщиком” электронов для хлорофилла является вода. Побочный продукт этой реакции – молекулярный кислород – за счет диффузии покидает хлоропласты и выделяется через устьица в атмосферу.

Проследим дальнейший путь электронов, отрываемых от хлорофилла фотосистемы II. Пройдя по цепи переносчиков, они попадают в реакционный центр фотосистемы I, который также содержит молекулу хлорофилла. Эта молекула хлорофилла также поглощает квант света, энергия которого передается одному из электронов, поднимая его на более высокий энергетический уровень. По цепи специальных белков-переносчиков электрон передается молекуле НАДФ⁺, которая, получив в следующем цикле еще один электрон и захватив протон из стромы хлоропласта, восстанавливается до НАДФН.

Итак, электроны, “оторванные” от молекулы воды, приобретают высокую энергию за счет поглощения хлорофиллами фотосистем II и I квантов света и, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ⁺. Часть энергии этих электронов “попутно” затрачивается на перенос через мембрану тилакоида протонов и создание градиента их концентрации, а энергия градиента протонов используется для синтеза АТФ ферментом АТФ-синтазой.

Суммарным результатом световой фазы фотосинтеза являются: синтез АТФ, накопление восстановительных эквивалентов в виде НАДФН, и фотолиз воды, приводящий к образованию молекулярного кислорода как побочного продукта. Для протекания всех этих процессов необходима энергия солнечного света. Эффективность световой фазы фотосинтеза очень высока: в результате первичных фотохимических и фотофизических реакций в виде АТФ и восстановительных эквивалентов запасается около 95% энергии поглощенного света.

За световой фазой следует темновая фаза фотосинтеза – собственно синтез моносахаридов (глюкозы) из углекислого газа с затратой энергии АТФ и восстановительных эквивалентов (НАДФН). Синтез глюкозы осуществляется в результате ряда последовательных ферментативных реакций, получивших название цикла Кальвина. Если в цикле Кребса в митохондриях от молекул органических кислот отрываются молекулы углекислого газа, а промежуточные продукты цикла последовательно окисляются с присоединением отрываемых от них атомов водорода к НАД⁺(образуется НАДН), то в цикле Кальвина, наоборот, к молекулам субстрата присоединяется СО₂, и они восстанавливаются за счет НАДФН (образуется НАДФ⁺).

Синтез глюкозы начинается с присоединения молекулы углекислого газа к молекуле пятиуглеродного сахара – рибулозо-1,5-дисфосфата. Образующаяся шестиуглеродная молекула сразу распадается на две молекулы трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты, которая с затратой АТФ и НАДФН восстанавливается до трехуглеродных сахаров. В результате ряда перестроек и конденсаций из них образуется рибулозомонофосфат и конечный продукт фотосинтеза – глюкоза. Рибулозомонофосфат фосфорилируется АТФ до рибулозодифосфата, который вновь вступает в цикл Кальвина. На образование одной молекулы глюкозы затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФН, накопленных в процессе световой фазы фотосинтеза. Поэтому общее уравнение темновой фазы фотосинтеза можно записать в следующем виде:

6СО₂ + 12НАДФН + 12Н⁺ + 18АТФ →

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12НАДФ⁺ + 18АДФ + 18Ф_н.

С учетом частичных потерь энергии на различных стадиях темновой фазы общий к.п.д. фотосинтеза остается очень высоким и составляет около 60%.

У некоторых растений (сахарного тростника, кукурузы) процесс фотосинтеза идет вначале не через трехуглеродные, а через четырехуглеродные соединения. Эти растения называются С₄-растениями, в отличие от С₃-растений они характеризуются быстрым ростом и высокой эффективностью фотосинтеза, который протекает даже при очень низких концентрациях СО₂. В этом случае углекислый газ в фотосинтезирующих клетках мезофилла присоединяется не к рибулозодисфосфату, а к одному из промежуточных продуктов гликолиза – фосфоенолпирувату. В результате образуются четырехуглеродные яблочная или аспарагиновая кислоты, которые диффундируют в клетки обкладки сосудистых пучков, где от них отщепляется СО₂ и вступает в цикл Кальвина. В этих клетках слабо выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозодисфосфата кислородом, поэтому энергозатраты на фотосинтез резко снижаются (на 50%). В последние годы благодаря необычайно высокой биологической продуктивности С₄-растения привлекают внимание ученых как потенциальный источник органического сырья.

Бактериальный фотосинтез несколько отличается от фотосинтеза у сине-зеленых водорослей, низших и высших растений, так как бактерии не имеют фотосистемы II, которая способна разлагать воду для получения электронов. У них присутствует только фотосистема I, причем электрон, выбиваемый из бактериохлорофилла при поглощении кванта света, не передается на НАДФ⁺, а циклически движется через систему низкомолекулярных переносчиков и цитохромов и вновь возвращается в реакционный центр фотосистемы I. Полученная электроном энергия расходуется на создание на мембране градиента концентрации протонов, т.е. на синтез АТФ. Для получения восстановительных эквивалентов (главным образом, в виде НАДН) бактерии с помощью специальных ферментов окисляют не воду, а, например, серу или сероводород, передавая отбираемые электроны на НАД⁺. Легко заметить, что бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением в атмосферу кислорода.

Хемосинтетики (хемолитотрофы) используют реакции окисления неорганических веществ для получения не только восстановительных эквивалентов, но и энергии в виде АТФ. Так, нитрифицирующие бактерии для этого окисляют аммиак до нитритов и нитратов, железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного, а серобактерии окисляют сероводород до свободной серы или далее до сульфитов и сульфатов. Фиксация СО₂ у них осуществляется так же, как и при фотосинтезе, т.е. в цикле Кальвина. Следует помнить, что на долю бактерий (в первую очередь почвенных и морских) приходится около половины биомассы всех живых организмов Земли и именно им принадлежит ведущая роль в биогеохимических циклах различных химических элементов в биосфере.

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.

Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.

Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО₂ в ходе фотосинтеза равно выделению СО₂ в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.

Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25^оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q₁₀ примерно равен 2. Для большинства растения С₃-типа оптимальная температура 20-25^оС, для растений С₄-типа она равна 25-40^оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

Содержание СО₂ в воздухе. Повышение содержания СО₂ с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО₂ до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО₂ в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО₂ особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.

Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО₂ в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.

Содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.

Задания по теме: Пластический обмен. Фотосинтез

1.Какие продукты световой фазы фотосинтеза используются в темновую фазу, а какие нет?

2. Найдите три ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

1. Обмен веществ, или метаболизм. – это совокупность реакций синтеза и распада веществ клетки и организма, связанных с выделением или поглощением энергии. 2)Совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических соединений из низкомолекулярных соединений относят к пластическому обмену. 3)В реакциях пластического обмена синтезируются молекулы АТФ. 4)Фотосинтез относят к энергетическому обмену.5) В результате хемосинтеза синтезируются органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца.

3. Установите соответствие между примерами и способами питания: к каждой позиции, данной в первом столбце. Подберите соответствующую позицию из второго столбца.

Пример Способы питания

А) серобактерии 1) фототрофный

Б) улотрикс 2) хемотрофный

В) цианобактерия

Г ) железобактерия

Д ) сфагнум

Запишите в таблицу выбранные цифры по соответствующими буквами.

4. Установите соответствие между характеристиками процессов и их видами: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДЫ ПРОЦЕССОВ

А) трансляция 1) фотосинтез

Б) наличие темновой фазы 2) биосинтез белка

В) фотолиз воды

Г) трансляция

Д) синтез АТФ

Е) возбуждение электронов

5.ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДЫ ПРОЦЕССОВ

А) происходят циклические реакции 1) световая

Б) происходит фотолиз воды 2) темновая

В) синтезируется глюкоза

Г) образуются молекулы АТФ

Д) фиксируется неорганический углерод

Е) выделяются молекул кислорода

6. Все признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов фотосинтеза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

1) фотолиз воды

2) синтез углеводов

3) репликация ДНК

4) фиксация неорганического углерода

5) транспорт липидов

ответ: