2.2. Строение растительной клетки

Лекция №2

КЛЕТКА – СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЖИЗНИ.

Общая характеристика растительной клетки

К важнейшим отличительным признакам растительной клетки, возникшим в результате приспособления к автотрофному питанию, относятся следующие: жёсткая клеточная оболочка из целлюлозы; пластиды; центральная вакуоль с клеточным соком; плазмодесмы; основное запасное вещество – крахмал.

ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.

I КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

II ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

III ЯДРО.

IV ЦИТОПЛАЗМА:

1. Гиалоплазма (матрикс)

2. Цитоплазматические структуры

а) включения – капли жира, зёрна крахмала, гранулы белка;

б) органоиды:

● одномембранные:

− эндоплазматическаясеть

− диктиосомы

− лизосомы, вакуоли

● двумембранные:

− митохондрии − пластиды

● немембранные:

− рибосомы

► КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА. Состоит из целлюлозы. Бесцветна и прозрачна. По ней могут передвигаться вода и растворенные низкомолекулярные вещества. Оболочки соседних клеток соединены пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку.

____________________________________________________________________________

Молекулы целлюлозы, представляющие собой очень длинные цепи, собраны по нескольку десятков в группы – микрофибриллы. В них молекулы располагаются параллельно друг другу и связаны многочисленными водородными связями. Они обладают эластичностью, высокой прочностью и создают структурный каркас оболочки, а также погружены в ее аморфный матрикс, состоящий в основном из гемицеллюлоз и пектиновых веществ.

Молекулы матричных полисахаридов значительно короче молекул целлюлозы. Их цепи располагаются в оболочке достаточно упорядоченно и образуют многочисленные поперечные (ковалентные и водородные) связи как друг с другом, так и с целлюлозными микрофибриллами. Эти связи значительно повышают прочность клеточной оболочки. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в матриксе оболочки могут быть и другие органические (лигнин, кутин, суберин, воск) и неорганические (кремнезем, оксалат кальция) вещества.

В образовании структурных элементов клеточной оболочки принимают участие плазмалемма, аппарат Гольджи и микротрубочки. На плазмалемме происходит синтез микрофибрилл целлюлозы, а микротрубочки способствуют их ориентации. Аппарат Гольджи выполняет функцию образования веществ матрикса оболочки, в частности гемицеллюлоз и пектиновых веществ.

Различают первичную и вторичную клеточные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки, реже клетки постоянных тканей, имеют первичную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой.

Вторичная клеточная оболочка образуется по достижении клеткой окончательного размера и накладывается слоями на первичную со стороны протопласта. Она обычно трехслойная, с большим содержанием целлюлозы.

Плазмодесмы. Представляют собой тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие соседние клетки. В одной клетке может содержаться до десятков тысяч плазмодесм. Они выполняют функцию межклеточного транспорта веществ.

____________________________________________________________________________

Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой. По центру канала проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, соединенный с мембраной ЭПР. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма.

Порами называют неутолщенные места оболочки (углубления), на которых отсутствует вторичная оболочка. Они содержат тончайшие отверстия, через которые проходят плазмодесмы.

По форме порового канала различают простые и окаймленные поры. У простых диаметр канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки и канал имеет форму узкого цилиндра. У окаймленных канал суживается в процессе отложения вторичной оболочки; поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, значительно уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку. В смежных клетках поры располагаются напротив друг друга. Это облегчает транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке. Общие поры имеют вид канала, разделенного перегородкой из срединной пластинки и первичными оболочками.

ЦИТОПЛАЗМА.

Это внутреннее живое содержимое клетки, состо­ит из гиалоплазмы и расположенных в ней клеточных структур.

► ГИАЛОПЛАЗМА — это раствор органических (бел­ки, углеводы, аминокислоты, липиды, разные РНК) и неорганических соединений (вода, катионы, анионы, растворен­ный кислород и прочие газы) в воде.

Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки и обладает определенной вязкостью. Она способна к активному движению за счет трансформации химической энергии в механическую. Гиалоплазма связывает все находящиеся в ней органеллы, обеспечивая их постоянное взаимодействие. Через нее идет транспорт аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров, неорганических ионов, перенос АТФ.

► КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ. Это органоиды и вклю­чения.

● ОРГАНОИДЫ — это постоянные клеточные структу­ры, которые выполняют определённые функции. Клеточные структуры можно разделить на ▪ МЕМБРАННЫЕ и ▪ НЕМЕМБРАННЫЕ.

● ВКЛЮЧЕНИЯ — это непостоянные запасные соединения или продукты обмена веществ, которые не выполняют определённых функций в клетке.

ОДНОМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.

► ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (эндоплазматический ретикулум).

Состоит из разветвлённой системы микровакуолей, канальцев и цистерн, которые пронизывают всю клетку и соединены с мем­бранами. Объём ЭПС составляет 30-50 % всей клетки. Если на поверхности ЭПС есть рибосомы, она называется ▪ гранулярной (шероховатой), если нет — ▪ агранулярной (гладкой). ФУНКЦИИ ЭПС:

● синтез и транспорт к ком­плексу Гольджи веществ (гранулярная синтезирует белки, агра­нулярная — углеводы, липиды).

● формиро­вание ядерной оболочки в период между делениями клетки.

● является депо ионов кальция (в мышечных клетках).

● разделяет клетку на отсеки.

► ДИКТИОСОМА (комплекс Гольджи).

В растительных клетках цистерны отсутствуют и комплекс называется диктиосомой.

ФУНКЦИИ КОМПЛЕКСА ГОЛЬДЖИ:

● накопление веществ и их химическое преобразование.

● транс­порт соединений к другим участкам клетки или вывод их за границы клетки (секреция).

● принимает участие в построении плазмати­ческой мембраны.

► ЛИЗОСОМЫ.

Это одномембранные пузырьки с гидролитическими фер­ментами.

► ФУНКЦИИ ЛИЗОСОМ: переварива­ние (лизис) веществ, частиц, старых органелл (автофагия).

► ВАКУОЛИ.

Вакуоли представляют собой полости, заполненные клеточным соком и ограниченные от цитоплазмы мембраной – тонопластом.

Клеточный сок, содержащийся в вакуоли, представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. В его состав могут входить углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танины и другие растворимые в воде соединения.

ФУНКЦИИ: поддержка тургора в клетке, частичное пере­варивание, накопление запасных питательных веществ, токсичных продуктов метаболизма.

____________________________________________________________________________

Поддержание тургора.

Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке вакуоли, как правило, выше, чем в оболочке клетки. Поэтому при достаточном насыщении оболочки водой последняя будет поступать в вакуоль путем диффузии. Такой однонаправленный транспорт воды через полупроницаемую мембрану носит название «осмос». Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него – на оболочку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, или тургор. Он дает сочным органам растения форму и положение в пространстве и является одним из факторов роста клетки.

Если клетку поместить в гипертонический раствор осмотически активного вещества (NaCl, KNO₃, сахарозы), т. е. в раствор с большей концентрацией, чем концентрация клеточного сока, то начнется осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сократится, протопласт отойдет от оболочки по направлению к центру клетки, тургор исчезнет. Это явление обратимо и носит название «плазмолиз».

ДВУХМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.

► ЯДРО.

Размеры колеблются от 1 мкм до 1 см.

► ОБОЛОЧКА образована двумя мембранами с ядерны­ми порами; внутри — кариоплазма (нуклеоплазма, гелеобразная масса, напоминающая цитоплазму), ядрышко (одного или нескольких) и нити хроматина. Внешняя мембрана ядра переходит непосредственно в каналы ЭПС и может быть гладкая и шероховатая.

● ЯДРЫШКО – тельце округлой формы, не отграниченное мембранами. Состоит из комплекса РНК с белками. Образуются на вто­ричных перетяжках хромосом — ядрышковых организаторах. Функция ядрышек – синтез рибосом.

● ХРОМАТИН — хромосомы в период между делениями клетки. Состоят из ДНК и белков-гистонов.

► ХРОМОСОМЫ — плотно упакованные нити хроматина, которые появляются во время подготовки ядра к делению. Ядерные белки, обернутые нитью ДНК, образуют ▪ нуклеосомы. По 8-10 нуклеосом соединяются в ▪ глобулы.

● ФУНКЦИИ ЯДРА: хранение и передача генетической информации, организация и регуляция процессов обмена веществ.

Ядро. Ядро отделено от цитоплазмы двумембранной ядерной оболочкой с многочисленными порами.

Содержимое неделящегося ядра составляют нуклеоплазма и погруженные в нее оформленные элементы – ядрышки и хроматин.

Ядрышки – сферические, плотные тельца, состоящие из рибосомальной РНК, белков и небольшого количества ДНК. Их основная функция – синтез р-РНК и Р-БЕЛКОВ. Хроматин. В интерфазном ядре он имеет вид длинных тонких нитей, представляющих собой двойную спираль ДНК.

ДНК связана с белками-гистонами, располагающимися подобно бусинкам на ее нити. Хроматин, будучи местом синтеза различных РНК (транскрипции), представляет собой особое состояние хромосом, выявляющихся при делении ядра. Можно сказать, что хроматин – это функционирующая, активная форма хромосом. Дело в том, что в интерфазном ядре хромосомы сильно разрыхлены и имеют большую активную поверхность.

Такое диффузное распределение генетического материала наилучшим образом соответствует контролирующей роли хромосом в обмене веществ клетки. Следовательно, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в интерфазной клетке не видны, потому что находятся в деконденсированном (разрыхленном) состоянии.

► МИТОХОНДРИИ.

Они могут иметь самую разнообразную форму: бобовидную, форму палочек, нитей, разветвленную, спиральную. Количество разное (от 1 до 100 тыс. и более).

Внешняя мембрана — гладкая, внутренняя — складчатая. Складки увеличивают внутреннюю поверхность, они называются кристами. На внутренней мембране рас­положен комплекс ферментов, ответственный за синтез АТФ.

Внутренняя среда — матрикс. В нем находятся кольцевая мо­лекула ДНК, рибосомы, и-РНК, включения. Могут размножаться путём деления.

ФУНКЦИИ МИТОХОНДРИЙ: синтез АТФ.

► ПЛАСТИДЫ

► ХЛОРОПЛАСТЫ. Находятся в зелёных частях растений. Могут размножаться делением. СТРОЕНИЕ: внешняя мембрана гладкая, внутренняя — склад­чатая, внутреннее содержимое — матрикс. В нём содержат­ся кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы, включения, зёрна крах­мала, ферменты темновой фазы фотосинтеза. Внутренние мембраны образуют выросты – тилакоиды (в форме дисков), которые отделяются от мембраны. Тилакоиды складываются в стопки по 50 штук и образуют граны. Граны соединены ламеллами — плоскими удлинёнными складками мембраны. На внут­ренних мембранах находятся фотосинтезирующие пигменты. ФУНКЦИЯ — фотосинтез.

Они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который находится в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла в них содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, желтый (ксантофилл) и оранжевый (каротин), но обычно они маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты, как правило, имеют линзовидную форму и сложное строение. Снаружи они ограничены оболочкой, состоящей из двух мембран.

У хлоропластов, особенно высших растений, значительно развиты внутренние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешочков, называемых тилакоидами (ламеллами). На их мембранах находится хлорофилл. Тилакоиды могут располагаться одиночно, но чаще собраны в стопочки – граны.

Внутренняя среда пластид называется стромой. В строме хлоропластов всегда встречаются включения жирных масел, в которых растворены каротиноиды, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зерна, белковые кристаллы.

► ХРОМОПЛАСТЫ Окрашенные пластиды. Содержат красные, оранжевые и жёлтые пигменты, находятся в окрашенных частях растения (цветки, плоды, корнеплоды, осенние листья). Внутренняя система мембран в данном типе пластид отсутствует. ФУНКЦИИ – привлечение опылителей, рас­пространение плодов и семян.

► ЛЕЙКОПЛАСТЫ. Бесцветные пластиды, находятся в неокрашенных частях растения, в клетках меристемы, в семенах и клубнях, корневищах. У лейкопластов слабо развиты внутренние мембраны, они представлены одиночными тилакоидами, иногда трубочками и пузырьками. ФУНКЦИЯ – синтезируют и запасают питательные вещества. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами, белок – протеопластами, жирные масла – олеопластами.

Разные виды пластид могут перехо­дить одна в другую.

В молодых, меристематических клетках имеются пропластиды – органеллы, окруженные двумя мембранами и способные передвигаться подобно амебам. В онтогенезе, в зависимости от типа ткани и условий среды пропластиды могут развиваться в хлоропласты (на свету) или лейкопласты (чаще – без света, за исключением лейкопластов в эпидермисе)

НЕМЕМБРАННЫЕ СТРУКТУРЫ.

► РИБОСОМЫ. Состоят из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы состоят из р-РНК и белка. Субъединицы образуются в ядрышке а собираются в цитоплазме. Встречаются рибосомы как свободные, так и связанные с шеро­ховатой ЭПС. ФУНКЦИИ РИБОСОМ: синтез белка.

►ВКЛЮЧЕНИЯ. Непостоянные структуры, которые могут по­являться и исчезать, преимуще­ственно — запасные вещества. Расположены в цитоплазме, в митохондриях, пластидах, ваку­олях растительных клеток. Бывают в виде капелек (липиды), гранул (крахмал, гликоген), кристалликов (соли щавелевой кислоты)

Крахмальные зерна образуются в пластидах живых клеток.

Липидные капли накапливаются в гиалоплазме.

Запасные белки чаще всего откладываются в вакуолях в виде зерен округлой или овальной формы.

Кристаллы оксалата кальция – конечные продукты обмена; откладываются в вакуолях. По форме различают одиночные кристаллы, друзы (шаровидные образования), рафиды (мелкие игольчатые кристаллы, собранные в пучки), кристаллический песок.

Рис.1. Общий план строения растительной клетки