Эмбриональное развитие человека

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток.

Эмбриональное развитие человека можно разделить на 3 периода:

1. начальный (1-я неделя развития);

2. зародышевый (2-8-я недели развития);

3. плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, но есть и особенности (рис. 103, 110).

Рис. 103. Мейоз у женщины (Bresch, Hausmann, Klassische und Milekulare Genetik, 1972).

Мейоз начинается после трех месяцев пренатального развития. В детстве цитоплазма овоцита увеличивается в объеме, но ядро остается неизменным. Около 90% всех овоцитов дегенерирует к началу полового созревания. В первой половине каждого месяца лютеинизирующий гормон (LH) стимулирует мейоз, и он почти завершается (завершаются профаза, которая началась в эмбриональном периоде, метафаза I, анафаза I, телофаза I и в течение нескольких минут - профаза II и метафаза II). Затем мейоз снова останавливается. Овуляция индуцируется лютеинизирующим гормоном (Ш). Оплодотворение происходит в фаллопиевой трубе. После этого завершается второе мейотическое деление. Образуется ядерная

мембрана, окружающая материнские и отцовские хромосомы. Спустя несколько часов два "пронуклеуса" сливаются и начинается первое деление дробления.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводах. Путь яйцеклетки до матки занимает около 4 дней. За это время происходит полное неравномерное дробление и образовавшийся зародыш напоминает тутовую ягоду. Эта стадия называется морулой. Дробление продолжается. Получившиеся в результате дробления клетки называют бластомерами. Они располагаются по периферии, образуя стенку вокруг центральной полости - бластоцеля, наполненного жидкостью из яйцевода (рис. 104, 105, 106).

Рис. 104. Развитие зародыша человека от оплодотворения до имплантации. Яйцо освобождается от прозрачной оболочки (zona pellucida) по достижении матки. Эта оболочка, вероятно, предотвращает прилипание делящихся клеток к стенке яйцевода и не тормозит продвижение зародыша к матке (По Tuchmann -Duplessis и соавт., 1972).

Рис. 105. Схематический рисунок компактизации и образования бластоцисты. А, Б - 8-

клеточный зародыш, В - морула, Г - бластоциста.

Рис. 106. Прижизненные фотографии стадий зародышевого развития человека. 1 - стадия двух и 2 - четырех бластомеров, 3 - морула, 4 - детское место (плацента) .

Наружный слой бластомеров, называемый трофобластом, в одном участке дифференцируется, образуя внутреннюю клеточную массу (эмбриобласт), из которой разовьется зародыш. Эта стадия развития, появляющаяся спустя 4-5 дней после овуляции, называется бластоцистой (рис. 107).

В течение 2-3 дней бластоциста находится в полости матки в свободном состоянии, а затем имплантируется в стенку матки. Это первый критический период развития зародыша. Имплантация происходит через неделю после оплодотворения. Гаструляция осуществляется в ходе имплантации путем деляминации (рис 107, 109)

Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя образуются ворсинки трофобласта, врастающие в эндометрий. Трофобласт принимает участие в образовании плаценты.

Наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут, развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом. Хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении ненужных продуктов обмена.

Во внутренней клеточной массе появляются две полости: клетки, выстилающие эти полости, дают начало двум оболочкам - амниону и желточному мешку. Амнион - тонкая оболочка, которая покрывает и несет защитные функции, его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда бывает прижат к матке. Амниотическая жидкость поддерживает зародыша и защищает его от механических повреждений (рис. 108).

Рис. 107. Бластоциста млекопитающих непосредственно перед началом гаструляции. Внутренняя клеточная масса расщепляется на клетки гипобласта, выстилающие трофобласт и образующие энтодерму желточного мешка (А-В), и на бластодиск СО, состоящий из двух слоев (эпибласта и гипобласта) (по Carlson, 1981).

Рис. 108. Формирование амниона у зародыша человека. Гипобласт находится вблизи внутренней клеточной массы, и его клетки делятся, формируя синцитиальный трофобласт, который внедряется в матку. Тем временем эпибласт расщепляется на амниотическую эктодерму и зародышевый эпибласт. Все последующее развитие зародыша будет

осуществляться исключительно за счет зародышевого эпибласта (по Сайзоп, 1981).

Рис. 109. Схематическое изображение гаструлирующего зародыша человека к концу третьей недели беременности. Сформировались амниотическая полость (между амниотической эктодермой и зародышевым эпибластом) и желточный мешок (образованный гипобластом). В будущей передней области хорда приподнимает эпибласт, а клетки трофобласта, формирующие плаценту, приходят в контакт с кровеносными сосудами матки. Зародыш связан с трофобластом стебельком внезародышевой мезодермы (ножкой тела), в котором вскоре будут проходить кровеносные сосуды плода в плаценту (по Langman, 1981).

Желточный мешок закладывается на ранних стадиях эмбриогенеза, выполняет функции питания, дыхания, кроветворения, но не развивается и постепенно редуцируется. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез. Остатки желточного мешка обнаруживаются в пупочном канатике.

Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок, образуют зародышевый диск. Клетки диска на ранней стадии дифференцируются на эктодерму и энтодерму, и на более поздней стадии образуется мезодерма, а затем происходит формирование тканей и органов.

Обмен веществ между зародышем и материнским организмом на ранних стадиях происходит через выросты трофобласта, но в дальнейшем из задней кишки зародыша образуется оболочка, называемая аллантоисом. Аллантоис растет в наружном направлении до тех пор, пока не соприкоснется с хорионом и не образует богатый кровеносными сосудами хориоаллантоис, участвующий в формировании плаценты (рис. 110).

Рис. 110. Ранние стадии развития зародыша: 1,2 - бластомеры (крупные и мелкие), 3 - трофобласт, 4,5 - эмбриобласт, 6 - выселяющиеся мезенхимные клетки, 7 - амниотический пузырек, 8 - желточные пузырек, 9 - зародышевый щиток, 10 - амниотическая ножка, 11 - эктодерма, 12 - энтодерма, 13 - амнион, 14 - желточный мешок, 15 - хорион, 16 - ворсинки хориона, 17 - желточный проток, 18 - аллантоис, 19 - зародыш, 20 - пупочный канатик, 21 - полость амниона.

Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка, имеющая на поверхности большое число выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки называют плацентой (детским местом).

Плацента - временный орган, имеющийся только у плацентарных. Этот орган состоит из клеток плода и матери. Часть плаценты, происходящая из плода, представлена ворсинками хориона. Материнская часть плаценты состоит из выростов поверхностных слоев эндометрия. Образование плаценты является вторым критическим периодом развития зародыша (рис. 111).

Рис. 111. Схема строения плаценты человека. 1 - амнион, 2 - хорион, 3 - ворсины, 4 - лакуны, 5 -

слизистая оболочка матки, 6 - мышечная оболочка матки.

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину иди пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Сосуды образуются в аллантоисе, идут от плода к стенке матки, находясь в пуповине - плотном тяже 40 см длиной, покрытом клетками, происходящими из амниона и хориона.

Основные функции плаценты - трофическая, экскреторная, эндокринная, защитная.

Кровь матери и плода не смешивается. Между ними существует плацентарный барьер, состоящий из определенных тканей плода. Питательные вещества и кислород, растворенные в материнской крови, диффундируют через плацентарный барьер в кровь плода, обеспечивая жизнь и рост плода до его рождения. Конечные продукты обмена веществ плода проходят через плацентарный барьер в кровь матери и выводятся выделительной системой матери.

Через плацентарный барьер проникают антитела, гормоны, лекарства, наркотики, яды и другие вещества.

При родах плод некоторое время сохраняет связь с плацентой через пуповину (рис. 112). В момент рождения ребенка акушер перевязывает пуповину. После изгнания плода отторгается и рождается плацента. Роды являются третьим, критическим периодом в развитии организма.

Рис. 112. Расположение оболочек плода. 1 - хорион, 2 - амнион, 3 - децидуальная (отпадающая) оболочка, 4 - полость амниона, заполненная околоплодными водами, 5 - пупочный канатик, 6 - материнская часть плаценты, 7 - детская часть плаценты.

К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов, и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша достигает 40 мм, а масса около 5 г.

С начала 3-го месяца беременности человеческий зародыш называют плодом.

На 12-й неделе беременности у плода сформированы все основные органы, и остальное время занимает рост.

Развитие организма - это сложный комплекс процессов, таких как деление клеток, их миграция, взаимодействие, генная регуляция и дифференцировка (рис. 113, 114, 115).

Рис. 113. Развитие зародыша человека: 1 - 5-недельный, 2 - 4-месячный за-родыш, 3 - лицо 4-

месячного зародыша, 4 - 5-месячный зародыш.

Рис. 114. Плод человека: а - 8 недель, б - 9 недель, в - 10 недель, г - 11 недель, д - 12 недель, е -

16 недель.

Рис. 115. Истинные размеры эмбрионов человека в зависимости от сроков развития.

На всех стадиях онтогенеза организм представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся во взаимозависимости. В процессе эмбриогенеза одни части зародыша влияют на характер развития других. Части зародыша, направляющие развитие связанных с ними структур, называют индукторами, а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других - эмбриональной индукцией. Большое влияние на развитие зародыша оказывает среда, в которой формируется организм.