Фотосинтез, фазы, процессы и значение.

Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ (крахмала) из неорганических (воды и углекислого газа) с использованием энергии солнечного света, происходящий только в зеленых частях растений (стеблях, листьях, незрелых плодах, чашелистиках).

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в XVIII в., когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещенные в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения.

Фототрофы — организмы, использующие фотосинтез. Фотоавтотрофами являются большинство растений и некоторые бактерии. Фотосинтез может осуществляться только с помощью определенных веществ — пигментов. 

Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы: хлорофиллы и каротиноиды.

Роль пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света. 

У растений в фотосинтезе участвует пигмент хлорофилл, который содержится в хлоропластах на мембранах тилакоидов. Хлорофилл придает хлоропластам и всему растению зеленую окраску.

По химическому строению хлорофилл напоминает белок крови — гемоглобин.

Он имеет такое же порфириновое кольцо, только у гемоглобина в центре этого кольца находится атом железа, а у хлорофилла — магний. Порфириновое кольцо представляет собой почти плоскую пластинку, от которой отходят две органических цепочки, одна из которых очень длинная, отходит под углом, и с ее помощью хлорофилл крепится к мембранам.

Уникальное свойство хлорофилла: он умеет поглощать энергию солнечного света, переходя в возбужденное состояние. Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. Существует несколько форм этого пигмента, которые различаются своим расположением в мембране. Каждая форма слегка отличается от других и по положению максимума поглощения в красной области; например, этот максимум может быть при 670, 680, 690 или 700 нм.

Хлорофилл а — единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет у них центральную роль в фотосинтезе.

Спектры поглощения хлорофиллов a и b и спектр каротиноидов.

Каротиноиды — пигменты желтого, красного и оранжевого цвета. Они придают окраску цветкам и плодам растений. Каротиноиды постоянно присутствуют в листьях, но незаметны из-за присутствия хлорофилла. Зато осенью, когда хлорофилл разрушается, каротиноиды становятся хорошо видны. Именно они придают листьям желтую и красную окраску.

Функции каротиноидов:

• поглощают солнечный свет (особенно в коротковолновой — сине-фиолетовой — части спектра) и поглощенную энергию передают хлорофиллу;

• защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.

Процесс фотосинтеза включает 2 фазы:

световая фаза:

• на свету;

• на мембранах тилакоидов;

темновая фаза:

• на свету и в темноте;

• в строме хлоропласта.

В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла. Сам процесс происходит примерно в 1 % молекулах хлорофилла. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две:фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно, в фотосистеме II — P680, а в фотосистеме I — P700. Они поглощают свет именно такой длины волны (680 и 700 нм).

• Молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света. Один электрон каждой из них переходит на более высокий энергетический уровень (возбуждается).

• Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией. Они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков в мембранах тилакоидов — молекулы НАДФ⁺, превращая их в восстановленный НАДФ. Таким образом, энергия света превращается в энергию восстановленного переносчика.  

• В молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются "дырки" с положительным зарядом. 

• Фотосистема I восполняет потерю электронов через систему переносчиков электронов от фотосистемы II.

• Фотосистема II забирает электрон у воды (фотолиз воды), при этом образуются ионы водорода.

• Фотолиз воды — процесс распада воды под действием солнечного света. 

• Побочным продуктом распада воды является кислород, выделяющийся в атмосферу.

• Н+Н+, образовавшиеся при фотолизе воды, переносятся в полость тилакоида. 

• В полости тилакоида накапливается большой избыток ионов водорода, что приводит к созданию на мембране тилакоида крутого градиента концентрации этих ионов.

• Он используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. 

• Происходит перенос ионов водорода Н+Н+ через мембрану восстановленным переносчиком НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфатом) с образованием НАДФ*Н. 

Таким образом, энергия света запасается в световой фазе фотосинтеза в виде двух типов молекул: восстановленного переносчика НАДФ*Н и макроэргического соединения АТФ. Кислород, выделяющийся при этом, является с точки зрения фотосинтеза побочным продуктом.

Роль световой фазы:

• перенос протонов водорода через систему переносчиков с образованием энергии АТФ;

• образование НАДФ*Н;

• выделение молекулярного кислорода в атмосферу.

Для темновой фазы фотосинтеза обязательными компонентами являются АТФ и НАДФ*Н (из световой фазы), углекислый газ (из атмосферы) и вода. Происходит в строме хлоропласта.

В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ*Н происходит восстановление CO2CO2 до глюкозы (C6H12O6C6H12O6).

Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

Растение постоянно поглощает углекислый газ из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры — устьица. Когда они открываются, CO2CO2 поступает внутрь листа, растворяется в воде и восстанавливается до глюкозы  с помощью НАДФ и АТФ.

Избыток глюкозы запасается в виде крахмала. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по ситовидным трубкам флоэмы по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например в точки роста. 

Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

 6СО₂ + 6Н₂О+ энергия света →  С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

• Фотосинтез является основным источником органического вещества на Земле, то есть обеспечивает живые организмы веществом и энергией.

• Он служит источником кислорода, составляющего 20 % атмосферы Земли. Весь атмосферный кислород образовался в результате фотосинтеза. До появления организмов, осуществляющих фотосинтез с выделением кислорода (около 3 млрд лет назад), атмосфера Земли не содержала этого газа.

Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служит окисление неорганических соединений.

Явление хемосинтеза было открыто в 1887 г. русским ученым С. Н. Виноградским.

Процесс хемосинтеза, при котором из CO2  образуется органическое вещество, протекает аналогично темновой фазе фотосинтеза, только используется АТФ, полученный не из солнечной энергии, а из энергии химических связей неорганического вещества (при окислении серы, железа, аммиака и т.п.).

К хемосинтетикам (хемотрофам) относятся только некоторые бактерии и археи. Благодаря жизнедеятельности бактерий-хемосинтетиков в природе накапливаются большие запасы селитры и болотной руды.

Нитрифицирующие бактерии получают энергию для син­теза органических веществ, окисляя аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты:

2NH3 + 302 → 2HN02 + 2H20 + Q;
2HN02+02 → 2HN03 + Q.

Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород до сульфатов:

2H2S + O2 → 2H20 + 2S + Q;
S+ 302 + 2H20 → 2H2S04 + Q.

Водородные бактерии получают энергию, окисляя водород до воды:

2Н2 + 02 → 2Н20 + Q.

Железобактерии получают энергию, окисляя Fe2+Fe2+ до Fe3+Fe3+:

4Fe(HCO3)2 + 6H2O + O2 → 4Fe(OH)3 + 4H2CO3 +4CO2 + Q.

При этой реакции энергии выделяется немного, поэтому железобактерии окисляют большое количество закисного железа. Полученная в реакциях окисления неорганических соединений энергия переводится в энергию макроэнергических связей АТФ.

• участвуют в круговороте серы, азота, железа и др.;

• уничтожают в природе ядовитые вещества: аммиак и сероводород;

• нитрифицирующие бактерии превращают аммиак в нитриты и нитраты, усваиваемые растениями;

• серобактерии используются для очистки сточных вод.

Хемоорганогетеротрофы — организмы, использующие для синтеза собственных органических веществ энергию, получаемую при окислении органических веществ пищи в процессе дыхания. К ним относятся животные, грибы и некоторые бактерии (например, клубеньковые азотфиксирующие бактерии).