Фотосинтез как растения синтезируют углеводы

Содержание кислорода в атмосфере

Цветковые растения

Озоновый экран

Одноклеточные водоросли

Carbon C

20%

Человек

0,002 млрд. лет

Цианобактерии

(Цианеи)

10%

млрд лет

Точка Пастера – 0,2%

Фотосинтез

4

3

2

1

2

2

Восковой слой (кутикула)

Верхний

Эпидермис

Столбчатый

Мезофилл

Губчатый

Мезофилл

Нижний

Эпидермис

Межклетники

Секрет окраски

зеленого листа

МЕТОД ХРОМАТОГРАФИИ

Михаил

Семенович

Цвет

РАСТВОРИТЕЛИ

Другие каротиноиды

СН 3

каротин

Хлорофилл А

СНО

Михаил

Семенович

Цвет

Хлорофилл В

Бесхлорофилльный

мутант

гороха

СН 3

каротин

Хлорофилл А

СНО

Хлорофилл В

Откуда в растениях зеленый цвет?

СНО

СН 3

Хлорофилл В

Хлорофилл А

Почему хлорофилл зеленый?

Хлорофилл а

Хлорофилл b

Уравнение фотосинтеза

кислород (побочный продукт)

сахара (углеводы)

6CO 2 + 6H 2 O + свет = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Каротины

ксантофиллы

Зеаксантин [восстановлен]

Антераксантин [частично окислен]

Виолаксантин [полностью окислен]

Для чего растениям каротиноиды?

СН 3

Хлорофилл А

Для чего растениям каротиноиды?

СН 3

Хлорофилл А

Для чего растениям каротиноиды?

СН 3

Хлорофилл А

Пластиды высших растений

Лейкопласты

Стареющий хлоропласт

(геронтопласт)

Лейкопласт

Хлоропласты

Хлоропласт

Амилопласт

Пропластида

Этиопласт

Хромопласт

Темновая фаза

Световая

фаза

Н +

Н +

Н +

АТФ

Н +

Н +

Н +

Н +

Н +

Электронтранспортная цепь (ЭТЦ) фотосинтеза

О 2

Н +

Н +

Н +

Н +

Н +

Н +

Н +

Н +

2Н 2 О

Н +

Н +

ē

ē

ē

ē

ē

ē

Цитохром-b 6 f-комплекс

Фотосистема II

АТФ-синтаза

Фотосистема I

Н +

Н +

НАДФН

АТФ

НАДФ +

СО 2

Цикл Кальвина

(восстановительный пентозофосфатный цикл)

Сахара

АТФ

НАДФН

Стадия

карбоксилирования

Темновая фаза

Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco) самый главный фермент на планете Земля (10млн. тонн!)

Р

СО 2

Р

Р

Р

Стадия

восстановления

Темновая фаза

Стадия восстановления

Р

Н

Р

НАДФ+

АДФ

Р

ОН

АТФ

НАДФН

Стадия

регенерации

Темновая фаза

Сахарный тростник

Р

С3

Крахмальное зерно под сканирующим электронным микроскопом

Н

С3

С3

С5

С5

С3

С3

С5

С3

РубисКО может поглощать кислород!

Р

О 2

Р

Р

Р

СО 2

Цикл Кальвина

(восстановительный пентозофосфатный цикл)

Сахара

АТФ

НАДФН

СО 2

Н 2 О

СО 2

СО 2

Здесь из Хелдта взять градиент концентраций СО2!

250 ppm CO 2

350 ppm CO 2

СО 2

32

С3

СО 2

РубисКО

8 мкмоль

6 мкмоль

350 ppm

250 ppm

СО 2

5 мкмоль СО 2

СО 2

РубисКО

70 мкмоль СО 2

350 ppm

150 ppm

СО 2

СО 2

С4

РубисКО

350 ppm

150 ppm

Фосфоенолпируваткарбоксилаза

(ФЕП-карбоксилаза)

Малат

Первое 4-х углеродное

соединение:

С - 4 !

NAD H

Гидрокарбонат-ион

ФЕП

NADP +

Оксалоацетат (ЩУК)

Открытие

C-4 фотосинтеза

Карпилов Юрий Семенович, 1960

кукуруза – «кооперативный фотосинтез»

М.Д. Хэтч и К.Р. Слэк 1966

сах. тростник – «С-4 фотосинтез»

ЦИКЛ КАРПИЛОВА – ХЭТЧА - СЛЭКА

Кранц-анатомия листа (кукуруза)

• Нет дифференцировки на столбчатый

и губчатый мезофилл

2. Клетки вокруг пучков увеличены (обкладка),

напоминают «корону» на срезе (нем. Kranz-корона)

3. У хлоропластов клеток обкладки нет гран ,

они расположены вдоль стенок, прилежащих

к мезофиллу

Проводящие ткани

Клетка

мезофилла

Клетка обкладки

сосудистого

пучка

Гранальная структура

работает ФС II и ФС I

нециклический поток

электронов

образуется NADPH и О 2

Дифференцировка

хлоропластов

Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С 4 растения (сорго)

Агранальная структура

работает только ФС I

циклический поток

электронов

нет NADPH и О 2

Среди каких семейств встречаются С4-растения?

Amaranthaceae (Amaranthus)

Cleomeaceae (Cleome)

Poaceae (Arthropogon )

Scrophulariaceae (Anticharis)

Cyperaceae (Bulbostylis)

Общая фиксация СО 2

мкмоль СО 2 на м 2 в сек.

С-4 растения

50

С-3 растения

40

30

20

10

0

500

мкл/л

100

мкл/л

200

мкл/л

-10

концентрация СО 2

-20

Crassulaceae

Иногда нет возможности

открыть устьица

даже ночью!

Фиксация углекислоты (пропорциональна поступлению СО 2 через устьица)

В гумидных зонах

В аридных зонах

В экстра-аридных зонах

6.00

18.00

12.00

Время суток

Неблагоприятный

водный

режим

Hawortia

Пустыни

Salicornia

Солончаки

Низкая

влагоемкость

субстрата

(эпифиты,

наскальные

растения)

Dendrobium

Sempervivum

САМ

( С rassulaceae A cid M etabolism)

Временное разделение

фиксации СО 2

ФЕП-карбоксилазой

и цикла Кальвина

СО 2 +Н 2 О ↔ НСО 3 -

(С 1 )

Оксалоацетат ( С 4 )

карбо-

ангидраза

ФЕП-кар-

боксилаза

NAD H

ФЕП (С 3 )

NADP +

Малат ( С 4 )

Малат ( С 4 )

СО 2 +Н 2 О ↔ НСО 3 -

(С 1 )

Оксалоацетат ( С 4 )

карбо-

ангидраза

ФЕП-кар-

боксилаза

NAD H

ФЕП (С 3 )

NADP +

Малат ( С 4 )

Малат ( С 4 )

NADP + -зависимый МДГ путь

Малат ( С 4 )

Малат ( С 4 )

углеводы

Пируват ( С 3 )

Цикл

Кальвина

NADP + -

зависимая

МДГ

СО 2

АТР

NADP +

NADP H

Суточная динамика процесса

Открывание устьиц

Накопление малата

Суммарное выделение

кислорода

V

Максимум:

малат выходит

из вакуоли и

ингибирует

ФЕП-карбоксилазу

рН

Исчерпание

малата

в вакуоли

O 2

малат

устьица

12 - 14

Факультативные и облигатные

САМ-растения

С 3 -листья

Euphorbia

Pachypodium

САМ-стебель