Лекция № 3. Границы ареалов
Пдан:
Границы ареалов и факторы, их обусловливающие.
Роль географических барьеров и преград.
Размеры и форма ареалов.
Эндемичные ареалы, нео- и палеоэндемики.
Границы ареалов и факторы, их обусловливающие.
Границы ареала – это пределы обитания вида. Ареал является важнейшей географической характеристикой вида и один из основных объектов исследования биогеографии.
Границы ареала могут быть постоянными (стативными) и подвижными (транзитивными), которые в свою очередь делятся на расширяющиеся (прогрессивные), сужающиеся (регрессивные) и пульсирующие.
а) Постоянные или стативные границы ареала имеют место, когда вид или род достиг естественных границ своего распространения и его дальнейшее расселение невозможно. Они могут быть климатическими, эдафическими (относящийся к почве, ею порожденный или обусловленный ее влиянием (фактор, организм, явление)), конкурентными. За пределами постоянных границ климатические и эдафические условия неблагоприятны для существования организмов какой либо таксономической принадлежности, тогда как конкурентные границы связаны с присутствием конкурентных видов. Среди постоянных границ ареала выделяют также непроходимые, через которые невозможно механическое проникновение видов (разные среды).
б) Подвижные или транзитивные границы делятся на три типа расширяющиеся, сужающиеся и пульсирующие.
–Расширение ареала имеет место, если вид не достиг естественных границ.
– Сужающиеся ареалы существуют лишь в пределах территорий, на которых организмы определенной таксономической категории не обеспечены ресурсами для жизнедеятельности.
– Пульсация ареала связана с изменением климатических и других природных условий на его границах.
Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валентности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температура, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных животных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных - химизм воды, содержание кислорода и т.д. Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т.д. Сущность климатически обусловленных границ различна; в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года. Границы ареалов определяются также тесными связями между видом-хозяином и видом, паразитирующим на нем. Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения "пришлыми" видами. Границы ареала определяются различными факторами, среди которых важнейшую роль играют климатические, эдафические, биоценотические и антропогенные. |
Роль географических барьеров и преград.
Барьер географический – природные географические препятствия (моря, океаны, горы) на пути распространения наземных (материковых, островных) животных или растений. Наличие географических барьеров является одной из основных причин формирования эндемиков (например, флора Австралии, в результате изоляции от Азии, на 70% представлена эндемичными видами, а в наземной фауне позвоночных доминируют примитивные млекопитающие – марсупиальни, плацентарные, насекомоядные, среди которых также много эндемиков ). Высокая степень эндемизма (в среднем более 80%, а в некоторых группах, например, амфипод – 100%) фауны Байкала также объясняется длительной оторванностью (с третичного периода) данного озера от других центров видообразования.
Барьеры можно разделить:
механические (разрушают географический объект или препятствуют его распространению; горы -естественные барьеры) Такие барьеры расчленяют почвенно-растительный покров, определяют тепловой режим территории.
физико-химические (изменяют свойства контактирующих объектов, вызывая эмерджентность) геохимические барьеры — участки земной коры, где на коротком расстоянии происходит смена природной обстановки с изменением свойств среды
биогеохимические (кислородные, глеевые и др. связанные с соответствующими средами в географической оболочке)
техногенные (отражают результат антропогенного вмешательства - плотины, дамбы). Барьеры возникают при смене типов подстилающей поверхности, которая приводит к трансформации и изменению структуры ландшафтов. Специфическим барьером является экватор - невидимая граница, от которой отклоняющая сила вращения Земли направлена в разные стороны. Биота наиболее чувствительная к изменчивости окружающей обстановки. Географическое распространение видов тесно связано с их экологической пластичностью. Но на пути неограниченного увеличения численности популяций встают внешние барьеры. Ряд природных барьеров организмы преодолевают, другие – нет. Преодоление естественных барьеров происходит за счёт повышения сопротивляемости организма, его адаптации, физического разрушения препятствия.
Размеры и форма ареалов.
Самые маленькие и скромные из них занимают наземные животные. Это может быть долина или, наоборот, горный хребет, где в силу климатических особенностей и уникального состава почвы развился определенный тип орешника и больше нигде не приживается. Также хорошим примером узколокального ареала служит пещера. Существ, живущих в таких условиях, называют эндемиками, например жужелицы-брызгуны, которые обитают лишь в пределах одного-двух хребтов Кавказа. Практически все виды нелетающих насекомых относятся к эндемикам.
Дальше по размеру идут локальные ареалы, за ними - субрегиональные и региональные. Полирегиональный ареал популяции – это территория, растянутая на несколько материков, но не больше трех, примером вида с таким расселением является белая куропатка. Ареалы на территории Евразии тоже считаются полирегиональными. Ведь виды могут существовать по всей Европе, Сибири и на Дальнем Востоке. Но обычно такие ареалы характерны для водных видов животных, рыб, растений.
Космополитический ареал – это зона, которая занимает не менее трех материков. Такое распространение получили некоторые виды водных и болотных растений, морские животные и насекомые. Примером космополитического распространения служит сокол-сапсан, скопа, домовой воробей, дельфин-белобочка, синий кит, серая крыса.
Геологический возраст вида, его древность, также влияет на величину ареала: чем древнее вид, тем больше он имел времени и возможностей расселиться по всей подходящей для него территории. Это правило подтверждается на ареалах высших таксономических единиц. Отряды и семейства древних беспозвоночных (скорпионы и многоножки) распространены шире, чем таковые же позвоночных. Надо помнить, что нередко древние виды и даже группы животных имеют очень ограниченный ареал (реликтовый). Здесь идет речь о сокращении ареалов. Происходит это потому, что их постепенно вытесняют более молодые или лучше приспособленные группы и виды. Так, три рода двоякодышащих рыб (группа известна с раннедевонского времени) имеют ограниченные ареалы: неоцератод распространен только в Квинсленде (Австралия), лепидосирен – в центральной части Южной Америки, а протоптерус – во внутренней Африке. Очень мал ареал у таких древних животных, как гаттерия и киви.
Реликты – виды животных, сохранившиеся до наших дней из прошлых геологических эпох, организация жизни и ареалы которых находятся в явном несоответствии с окружающей средой, имеют обычно небольшие ареалы, называемые реликтовыми. Как правило, эти ареалы – только небольшая часть старого, обширного ареала вида (или группы, которой принадлежит вид). Гаттерия – реликт; двоякодышащие рыбы также должны быть отнесены к реликтам.
Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежами. В умеренных областях северного полушария, а также в высоких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше – с севера на юг, т. е. носят зональный характер.
Эндемичные ареалы, нео- и палеоэндемики.
В противоположность космополитам эндемики (или эндемы) имеют ограниченный ареал распространения, не выходят за пределы той или иной природной области, имеющей географические границы. «Эндемики» - это представители вида или рода, обитающие только на одном материке или части его.
Площадь таких ареалов может быть очень разнообразной. Для рода, семейства или отряда она может быть относительно велика; например, Австралия, Тасмания и Новая Гвинея в совокупности образуют территорию, для которой эндемичен отряд однопроходных.
Для вида или разновидности эндемизм может быть ограничен несколькими квадратными километрами или даже метрами: пещерные пауки были обнаружены лишь в одной пещере. Сосна эльдарская в Восточном Закавказье занимает около 50 га. На Земле имеются районы, для которых особенно характерен видовой эндемизм. Среди них следует назвать юго-западную оконечность Африки с уникальной эндемичной флорой, из почти 7000 видов растений которой около 90 % - эндемики. Примером может служить также озеро Байкал, где из 600 видов растений и 1200 видов животных эндемичны 3/4 их численности. Видовой эндемизм широко распространен и на горных вершинах.
Различают палео- и неоэндемики (1925 г. Шевалье.) Палеоэндемики - реликтовые, древние формы, возникшие в древних областях. В пределах своего ареала не имеют близкородственных видов, связаны с обособленностью и эколого-географической изолированностью (приурочены горным системам, древним островам). Палеоэндемиками, также являются виды, сузившие свой ареал в результате изменения обстановки.
Палеоэндемики (от палео... и греч. éndemos – местный), эндемичные виды (или роды) растений или животных, свойственные только данной стране (области), нередко возникшие в этой стране и существовавшие в ней долгое время. Часто не связаны родственными отношениями с др. представителями окружающей флоры (фауны). Примеры П.: голосеменное растение гинкго (сохранилось лишь в Восточной Азии) – единственный представитель прежде обширной группы; русская выхухоль, обитающая в бассейнах Волги и Дона, – широко распространённое в третичный период животное. БСЭ
Палеоэндемики – это представители древних таксонов, как правило, сохранившиеся до настящего времени благодаря изолированности их место обитания от более прогрессивных групп. Наиболее яркими палеоэндемиками являются однопроходные (Monotremata) и сумчатые (Metatheria) млекопитающие Австралии. В настоящее время, в связи с завозом в Австралию множества видов других растений и животных, происходит вытеснение эндемичной флоры и фауны (относительно большой ущерб природе Австралии нанесла интродукция кроликов и коз). Палеоэндемики, являющиеся представителями наиболее древних групп называются живыми ископаемыми и представляют большой интерес с точки зрения теории эволоюции. Наиболее известные живые ископаемые – это рыба надотряда кистепёрых (Crossopterygii) латимерия (Latimeria chalumnae) и рептилия отряда клювоголовых (Rhynchocephalia) гаттерия (Sphenodon punctatum).
Неоэндемики, прогрессивные (новые формы) обязательно имеют близкородственные виды в пределах своего ареала, обычно появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало более молодой. Часто это не виды, а подвиды и популяции.
Неоэндемики (от нео... и греч. éndemos – местный), эндемичные виды (или роды) растений или животных, ограниченность ареала которых обусловлена их "молодостью", т. е. тем, что они ещё не успели расселиться. Обычно связаны родственными отношениями с др. представителями окружающей флоры или фауны и часто представлены в ней группами ("кустами") близкородственных видов. Примеры Н.: многие виды полыней или астрагалов в Средней Азии; недавно возникшие из материковых вселенцев островные формы животных (например, галапагосские вьюрки).
К неоэндемикам относятся молодые виды, образовавшиеся на изолированом ареале. К таковым относятся эндемики Британских островов, Крыма, Байкала. Наиболее известный эндемик озера Байкал – байкальская нерпа
Псевдоэндемики – однократно описанные и больше никем не встречаемые «виды». М.б. аномалиями.
Эндемичные виды, в связи с ограниченным ареалом и, следовательно, ограниченной численностью, часто заносятся в Красные книги как редкие или изчезающие виды.
Вопросы для самопроверки:
Как определяются границы ареалов ?
Роль географических барьеров ?
Размеры и форма ареалов?
Чем отличаются нео- и палеоэндемики?