Дистанционный урок 08.11.2021 по биологии в 11 классе.

Видообразование. Пути и способы видообразования

Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов: мутаций, дрейфа генов, естественного отбора, волн жизни и изоляции.

Формы видообразования:

1. дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений — появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться);

2. филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида;

3. путём гибридизации (гибридогенное) — скрещивание популяций разных видов на территории пересечения их ареалов.

Основные способы видообразования:

1 — филетическое

2 — путём гибридизации (гибридогенное)

3 — дивергентное (истинное)

Дивергентное видообразование

При разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма видообразования — аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции между популяциями или вследствие резких отличий в окружающей среде внутри вида.

Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создаётся в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.

Аллопатрическое видообразование

Аллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. 

В Австралии обитает роскошный горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях засушливого периода единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с отдельно стоящими колками густых кустарников. Западно-австралийская популяция горного попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы. 

Так как между географическими популяциями попугаев не происходит обмена генетической информацией, в будущем возможно возникновение репродуктивной изоляции и, следовательно, видообразования.

Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим путем.

симпатрическое видообразование

Симпатрическое (экологическое) видообразование происходит на одной территории  и связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой.
Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяцией новых хозяев. Анализ генного состава и межхромосомных различий между человеком и человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло идти симпатрическим путем.
Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория.  Озёра имеют разный возраст, но все они относительно молоды. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом видов рыб, которые стали быстро дивергировать, причём эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12−15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость видообразования зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет.  Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм в разных озёрах.

В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой. Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями. По-видимому, одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор.

Также симпатрическим путём возник новый вид цихлиды в озере Апойо, Никарагуа — учёным удалось показать, что и исходный вид, и новый являются потомками одной когда-то попавшей в это озеро самки (или немногих самок, но митохондриальные ДНК их не сохранились). 
Симпатрическое видообразование, сопровождавшееся дивергенцией по времени цветения, произошло у пальм рода Howea на маленьком вулканическом островке недалеко от Австралии. Один вид этих пальм цветёт в среднем на 6 недель раньше другого. Дизруптивный (разрывающий) отбор, особенно по признакам, связанным с размножением, считается одним из важнейших механизмов симпатрического видообразования. 

Репродуктивная изоляция двух видов ворон — серой и чёрной — обеспечивается мутациями участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. На границе ареалов происходит гибридизация видов.

Ареалы серой (сверху) и чёрной (снизу) ворон.

У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при невозможности скрещивания с особью-мутантом).

Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с вегетативным размножением, один мутант (например, полиплоид), достаточно отличающийся от родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может дать начало новому виду. 

Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация.

Полиплоидия — тип геномной мутации: увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом. 

Так, разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы. В клетках дикого хлопчатника 26 хромосом, культурного — 52.

Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, т. е. объединение различных геномов в одной особи (гибриде).

Культурная слива возникла путем гибридизации тёрна с алычой. Другим примером гибридогенного вида является рябинокизильник, распространённый в лесах центральной Сибири.

 Факторы, мешающие скрещиванию особей (изолирующие механизмы):

• экологическая изоляция — особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;

• сезонная изоляция — оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

• этологическая (поведенческая) изоляция — особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;

• морфологическая (механическая) изоляция — репродуктивные органы особей разных групп делают невозможным перекрёстное оплодотворение.

В основе постзиготической изоляции, то есть сниженной жизнеспособности или плодовитости гибридов, лежит несовместимость геномов двух разных видов. В каких-то случаях они просто не могут работать вместе, и формирование организма нарушается.
Однако часто гибриды жизнеспособны и здоровы, однако не плодовиты (стерильны), например, мулы и лошаки — гибриды осла и лошади. Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.  

Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и даёт нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Таким образом, полиплоидизация открывает путь к гибридизации видов. Это часто происходит у растений. Например, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Гексаплоидный (6n) геном мягких пшениц образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс (Aegilops).

По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем и распространяться за счет этого.
Для животных полиплоидия не столь характерна, поэтому гибридогенное видообразование встречается реже, однако известны виды кавказских скальных ящериц (Darevskia) гибридогенного происхождения, а также амфибий и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Скальная ящерица.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. Например, при скрещивании львов и тигров (разные виды одного рода Panthera) рождаются (в зависимости от пола родителей) лигры и тигрольвы, или тайгоны — здоровые и даже частично плодовитые животные.