Основы цитологии

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова»

Институт естественных наук и математики

Кафедра химии и геоэкологии

Цитология – наука о клетке

Выполнила:

Студентка 4 курса

Группы ХБ-41

Подсумкина Людмила Владимировна

Абакан, 2024

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ 2

Глава 1. ЦИТОЛОГИЯ - НАУКА О КЛЕТКЕ 3

История открытия и изучения клетки. Клеточная теория 3

История открытия клетки 4

Развитие цитологии в XX в. 8

Методы изучения клетки 10

Микроскопия 10

Физико-химические методы 11

Фракционирование клеточного содержимого 12

Методы разделения клеток и их культивирования 13

Метод рекомбинантных ДНК 13

Выводы по главе 1 13

Глава 2. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ 14

Плазматическая мембрана. Клеточная стенка 14

Структура плазматической мембраны 15

Транспорт веществ через плазматическую мембрану 18

Клеточная стенка 20

Цитоплазма и одномембранные органоиды клетки 21

Цитоплазма 21

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) 23

Аппарат Гольджи 23

Лизосомы 24

Пероксисомы 25

Вакуоли 26

Полуавтономные органоиды 26

Митохондрии 27

Пластиды 28

Немембранные органоиды клетки 31

Рибосомы 31

Микротрубочки 32

Клеточный центр и центриоли 33

Органоиды движения 33

Базальное тельце 34

Ядро. Прокариотная клетка 34

Ядро 35

Строение прокариотной клетки 36

Выводы по главе 2 38

Вопросы и задания 40

Приложение 1 41

Библиографический список 43

ВВЕДЕНИЕ

Цитология - это раздел биологии, изучающий строение, функции, жизнедеятельность и развитие клеток – основных структурных и функциональных единиц всех живых организмов.

Понимание работы клетки – это ключ к разгадке всех процессов, происходящих в живых организмах, от простого деления до сложных функций органов и систем. Знание клеточных механизмов позволяет разрабатывать новые методы лечения заболеваний, диагностировать патологии и создавать новые лекарства. Цитология является основой для развития биотехнологий, генной инженерии, и других областей, связанных с модификацией клеток и их функций.

Цитология – это фундаментальная наука, которая позволяет нам понимать основные принципы жизни. Ее знания используются во многих областях человеческой деятельности: медицине, сельском хозяйстве, биотехнологиях, экологии. Изучение цитологии является необходимым для любого биолога, медицинского работника, биотехнолога и других специалистов, занимающихся живыми системами.

Цитология - это наука, которая раскрывает перед нами загадки жизни на самом основополагающем уровне. Ее изучение открывает двери в мир бесконечного многообразия живых систем и непрерывно развивается с помощью новых технологий и методов.

Глава 1. ЦИТОЛОГИЯ - НАУКА О КЛЕТКЕ История открытия и изучения клетки. Клеточная теория

Большинство организмов нашей планеты имеют клеточное строение. Клетка — это структурно-функциональная единица живого. Она может существовать в виде отдельного одноклеточного организма, а также входить в состав тканей многоклеточных организмов. Клетки различны по форме, раз­ меру, функциям. Однако все клетки имеют общие признаки: схожий элементарный и химический состав, общий план строения. Клетки растений, грибов и животных состоят из наружной клеточной мембраны, цитоплазмы с её органоидами (от греч. organon — орган и eidos — вид) и ядра. Такие клетки называют эукариотными (от греч. ev — хорошо, полностью и karyon — ядро).

Рисунок 1. Разнообразие клеток

Клетки бактерий отличаются от клеток эукариот отсутствием оформленного ядра и многих органоидов в цитоплазме и называются прокариотными (от лат. pro — перед, раньше, вместо и греч. karyon — ядро). В зависимости от типа клеток все организмы подразделяют на два надцарства: Эукариоты (Eukaryota) и Прокариоты (Prokaryota).

История открытия клетки

Клеточное строение организмов было открыто во второй половине XVII в. английским физиком Робертом Гуком и связано с изобретением микроскопа в Голландии в конце XVI в. Он же впервые применил и термин «клетка» (cellula), правда, для обозначения лишь клеточной стенки, увиденной им под микроскопом. Но термин прочно вошёл в биологию, а открытие Гука положило начало исследованию клеточного строения организмов.

Дальнейшее изучение клетки продолжил Неемия Грю (1641—1712). Несколько лет он посвятил изучению клеточного строения растений, обнаружив и описав клетки паренхимы. Одновременно с Н. Грю, но независимо от него к идее изучения растений с помощью микроскопа пришёл итальянский натуралист Марчелло Мальпиги (1628—1694). Он изучил и описал отдельные элементы внутренней структуры растений. Главной его заслугой явилась классификация сходных по строению клеток и объединение их в ткани. Кроме растений Мальпиги подробно описал строение насекомых, развитие куриного эмбриона. Многие органы, структуры, ткани, клетки растений и животных, которые он открыл, носят его имя.

Другому выдающемуся учёному, голландскому натуралисту, основоположнику научной микроскопии Антони ван Левенгуку, удалось рассмотреть в микроскоп одноклеточные организмы. Он впервые наблюдал бактерий, простейших (инфузорий), описал эритроциты и их движение в крови по капиллярам, строение мышечных волокон и костей. В 1667 г. учёный открыл сперматозоиды. После публикации своих исследований Левенгук получил широкую известность как крупнейший микроскопист своего времени.

Особенно интенсивно клетку стали изучать в XIX в., что было связано с усовершенствованием микроскопа. Клеточный уровень исследования стал ведущим принципом биологических наук, основой для познания организации живого.

Антони ван Левенгук Рисунок 2. Микроскоп А. Левенгука

(1632-1723)

В 1831 г. английский учёный Роберт Броун (1773—1858) открыл ядро клетки. Это открытие заставило исследователей переключить своё внимание с оболочки клетки на её внутреннее содержимое. Многие учёные высказывали идею единства клеточной структуры всех организмов, существующих на Земле. Наконец, хотя и в не очень ясной форме, идею единства клеточного строения растений и животных выдвинул в 1837 г. чешский физиолог Ян Пуркинье (1787—1896). Он предположил, что зернистая структура органов животных соответствует клеточному строению растений.

В обобщённом виде клеточная теория была сформулирована к концу 30-х гг. XIX в. Её творцами стали немецкие учёные зоолог Теодор Шванн и ботаник Маттиас Шлейден.

Теодор Шванн

(1810 – 1882)

М. Шлейден проводил свои исследования в области цитологии и эмбриологии растений. Т. Шванн занимался гистологией и физиологией животных. Познакомившись с трудами Шлейдена, Шванн сформулировал основные положения клеточной теории в книге «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839):

• все организмы состоят из клеток;

• клетки представляют собой мельчайшие структурные единицы жизни;

• клетки возникают путём новообразований из неклеточного вещества.

Маттиас Шлейден

(1804 – 1881)

Некоторые представления учёных о клетке оказались ошибочными. В частности, М. Шлейден, наблюдая цитоплазму, не подозревал, что она является компонентом клетки, где осуществляются все процессы. Т. Шванн основное внимание уделял клеточной оболочке, игнорируя живое содержимое самой клетки. Кроме того, последнее положение клеточной теории оказалось ошибочным. Но основная идея была правильной.

После создания клеточной теории возрос интерес учёных к строению клетки. В последней четверти XIX в. изучением клетки занималась целая плеяда перво­ классных исследователей — И. Д. Чистяков, В. Флемминг, Э. Страсбургер, Ж. Карнуа и многие другие. Благодаря их работам было детально изучено строение клеточного ядра, описаны хромосомы, проведён цитологический анализ таких важнейших биологических процессов, как митоз, мейоз, оплодотворение. Однако цитологии как самостоятельной научной дисциплины в то время ещё не существовало, поскольку во всех этих исследованиях клетка рассматривалась только в качестве составного элемента, структурной единицы целого многоклеточного организма.

Рудольф Вирхов

(1821 – 1902)

Среди учёных, исследовавших клетку, необходимо выделить Рудольфа Вирхова — немецкого врача, который исправил и дополнил положения клеточной теории. В 1858 г. он обосновал принцип преемственности клеток: «каждая клетка происходит из клетки путём деления исходной клетки». Вирхов изучал патологию клеток, считая, что патологические процессы в организме связаны с нарушением жизнедеятельности его клеток.

К концу XIX в. появился интерес к клетке как самостоятельной живой системе, имеющей общебиологическое значение. Было обнаружено, что, с одной стороны, клетки независимо от их происхождения обладают рядом общих свойств, а с другой стороны — разные клетки в зависимости от выполняемой ими функции имеют неодинаковые строение и свойства.

Открытие одноклеточных организмов позволило сделать вывод о том, что клетки не только являются структурными элементами многоклеточного организма, но и могут существовать самостоятельно. Яйцо, дающее начало будущему организму, также представляет собой клетку. Эти и другие факты привели учёных к пониманию, что клетка — элементарная единица организма. Появилась необходимость всестороннего изучения этой универсальной структурно-функциональной единицы живого. Так на рубеже XIX—XX вв. возникла и сформировалась биологическая наука — цитология (от греч. kytos — сосуд, здесь — клетка), которая изучает строение и функции клеток.

Развитие цитологии в XX в.

К концу XIX — началу XX в. появились первые сведения о роли клетки в основных жизненных процессах. К углублённому изучению клетки подталкивали интересы зарождавшейся генетики, искавшей материальные основы наследственности. С клеткой связывали наследственные свойства организмов. Особое внимание было уделено изучению протоплазмы. Её стали рассматривать как важнейший субстрат, из которого построены клетки и который определяет их основные жизненные свойства.

В XIX в. изучалась только мёртвая клетка после её фиксации и окраски. При этом удалось описать ряд клеточных органоидов — митохондрии, аппарат Гольджи, клеточный центр и т. д. Но более точное исследование структуры и особенно функций клетки при такой методике было невозможно. Кроме того, отсутствовала уверенность в том, что наблюдаемые на микропрепаратах кар­ тины строения соответствуют таковым у живых клеток.

Систематическое изучение строения и функций клетки началось только в начале XX в., когда появилась возможность наблюдать за живой клеткой вне организма. Дальнейшее развитие цитологии непосредственно связано с развитием физики, химии и техники. Совершенствование оптических приборов позволило исследовать тонкие клеточные структуры. Появление люминесцентной, фазово-контрастной, а также электронной микроскопии дало возможность детально изучить не только строение самой клетки, но и микроструктуру её органоидов. Развитие биохимии позволило применить цитохимические методы исследования, проследить в динамике биохимические процессы на уровне клетки. Ещё одним достижением стало применение метода меченых атомов, благодаря которому удалось открыть феномен редупликации (самоудвоения) ДНК, изучить сложные процессы метаболизма в клетке.

Клеточная теория обогатилась новыми положениями.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка — это структурно-функциональная единица живого, представляющая собой элементарную живую систему. Для неё характерны все признаки живого.

2. Клетки разных организмов имеют сходный химический состав и план строения.

3. Новая клетка возникает в результате деления исходной клетки.

4. Многоклеточные организмы развиваются из одной исходной клетки.

5. Сходство клеточного строения организмов свидетельствует о единстве их происхождения.

На современном этапе цитология превратилась в клеточную биологию, которая изучает основные биологические процессы на микроскопическом, субмикроскопическом, макромолекулярном и молекулярном уровнях. В центре внимания оказались не только структуры клетки, но и те вещества, из которых они построены. В перспективе задачей цитологии является выяснение механизмов жизнедеятельности и саморегуляции клетки как автономной биологической системы.

Методы изучения клетки

Для изучения клеток разработано множество методов, возможности которых соответствуют уровню современных исследований в этой области.

Микроскопия

С помощью микроскопа изучают морфологию клетки. Микроскопическое изучение клетки, или микроскопия, была первым методом исследования клеточной структуры, однако только с появлением совершенных световых микроскопов в начале XIX в. удалось установить, что все ткани организмов имеют клеточное строение. Это и дало возможность сформулировать первую клеточную теорию.

Рисунок 2. Изображение растительных (1) и животных (2) клеток, полученных с помощью световой микроскопии

Тем не менее разрешающая способность даже самого совершенного светового микроскопа ограниченна. Она составляет 0,25 мкм (2,5-10^-7 м). С его помощью можно увидеть бактериальные клетки, митохондрии. Более мелкие объекты наблюдать уже невозможно. На смену световому микроскопу в сере­ дине XX в. пришёл электронный. Его создание позволило увеличить разрешающую способность до 2 нм (2-10 9 м). Для получения изображения в электронном микроскопе используют поток электронов, проходящий через объект и создающий изображение на фотоплёнке или экране. Это дало возможность рассмотреть ультраструктуру клетки.

Рисунок 3. Электронный и световой микроскопы

Для изучения процессов жизнедеятельности, протекающих в живых клетках, применяют фазово-контрастный и интерференционный микроскопы со специфическими оптическими системами. Объёмное изображение клетки получают с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Физико-химические методы

С помощью этих методов в цитологии изучают химический состав и жизнедеятельность клеток. Их применение позволило открыть и исследовать органические и неорганические вещества клетки, выявить их функции, а также проследить пути превращения в клетке. Наиболее важными биохимическими и физическими методами цитологии являются хроматография, электрофорез и метод меченых атомов.

Хроматография основана на разной скорости движения через адсорбент растворённых в специальном растворе веществ. При пропускании такого раствора через адсорбент каждое вещество из смеси передвигается на определённое расстояние в зависимости от своей молекулярной массы. Адсорбентами могут быть волокна фильтровальной бумаги, порошок целлюлозы и другие пористые вещества.

Близким к хроматографии является метод электрофореза в геле, где раз­ делению смеси веществ в растворе способствует электрический ток. Методы хроматографии и электрофореза позволяют разделить смеси веществ, выделенные из клетки, определить их качественный и количественный состав.

Метод меченых атомов основан на введении радиоактивного изотопа какого-либо химического элемента в состав вещества для того, чтобы проследить путь его превращений в клетке.

Фракционирование клеточного содержимого

Для разделения клеточных структур и макромолекул используют метод центрифугирования, который позволяет очистить макромолекулы, выделенные из клетки, разделить органоиды клетки. Для этого специальными способами разрушают и измельчают клетку. Её содержимое распадается на отдельные фрагменты, при этом сохраняются целиком некоторые органоиды. Полученную смесь с помощью центрифуги разделяют на фракции, увеличивая каждый раз обороты центрифуги. Более тяжёлые клеточные фракции оседают на дно пробирки, более лёгкие собираются на её поверхности. Это даёт возможность изучать отдельно свойства и структуру каждого органоида или макромолекулы клетки.

Методы разделения клеток и их культивирования

Рисунок 4. Фракционирование клеточных структур методом центрифугирования

Для изучения живых клеток различных тканей их разделяют и выращивают на специальных питательных средах, при определённых условиях. Применение методов культуры клеток и тканей позволяет изучать живые клетки под микроскопом, наблюдать за их ростом и размножением вне организма, выделять факторы роста, устанавливать влияние на них различных веществ, получать клеточные гибриды путём слияния целых клеток или их отдельных компонентов.

Метод рекомбинантных ДНК

Для изучения тонких механизмов процессов, протекающих в клетке, в том числе функций генов, ДНК «вырезают» из клетки. Далее её встраивают в генетический аппарат бактерии или вируса и изучают его структуру, синтезируют новые гены, переносят их из эукариотных клеток в бактериальные и стимулируют их работу. Этот метод применяют в генной инженерии для изучения механизма наследственности, мутагенеза.

Выводы по главе 1

Открытие клеточного строения организмов связано с изобретением светового микроскопа.

Данные о клеточном строении организмов обобщены в клеточной теории, согласно которой клетка является структурно-функциональной единицей живого и представляет собой элементарную биологическую систему.

Клетка может существовать в качестве отдельного одноклеточного организма, а также входить в состав тканей многоклеточных организмов. Клетки различны по форме, размеру, функциям, типу обмена веществ, вместе с тем между всеми клетками много общего.

Развитие науки о клетке — цитологии — связано с совершенствованием техники, оптической, люминесцентной, фазово-контрастной, электронной микроскопии, методов хроматографии, электрофореза, меченых атомов, дифференциального центрифугирования, культуры клеток и тканей и рекомбинантных ДНК, которые используют для изучения не только строения самой клетки, но и ультраструктуры её органоидов.

Глава 2. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТКИ Плазматическая мембрана. Клеточная стенка

Любая клетка обладает сложным строением. Различают два вида клеток. Прокариотные, или доядерные, клетки не имеют оформленного ядра, в них выделяется лишь ядерная зона, содержащая молекулу ДНК. Кроме того, в таких клетках отсутствуют мембранные органоиды. Эукариотные клетки — это ядерные клетки, имеющие оформленное ядро и все основные органоиды.

Эукариотные клетки состоят из трёх взаимосвязанных частей: 1) наружной клеточной (плазматической) мембраны; 2) цитоплазмы и органоидов; 3) ядра. Рассматривать строение клетки начнём с плазматической мембраны, которая является обязательным компонентом любой клетки.

Структура плазматической мембраны

Все клетки снаружи покрыты плазматической мембраной, или плазмолеммой (от греч. lemma — оболочка), ограничивающей их живое содержимое от внешней среды. Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Липиды представлены главным образом фосфолипидами, а также гликолипидами и стеридами. Молекулы фосфолипида обладают гидрофильно-гидрофобными свойствами. Такие молекулы способны образовывать двухслойные структуры в виде маленьких замкнутых пузырьков.

На основе данных химического анализа и знаний о свойствах фосфолипидов английские учёные Г. Давсон и Л. Даниелли в 1935 г. высказали предположение, что наружная клеточная мембрана состоит из липидного бислоя, заключённого между двумя слоями белков. Полученная с помощью электронного микроскопа микрофотография позволила в 1959 г. Дж. Робертсону выдвинуть гипотезу о трёхслойном строении «элементарной мембраны», в основу которой была положена модель Давсона — Даниелли. Дальнейшее изучение клеточных структур и появление новых методов исследования показало, что белки не образуют сплошного слоя, а встречаются на отдельных участках в виде вкраплений, погружённых в липидный бислой.

В 1972 г. американские учёные С. Сингер и Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель плазматической мембраны. Согласно этой модели, в липидный бислой мозаично вкраплены молекулы белков, которые могут пронизывать мембрану полностью, располагаться на её поверхности или частично погружаться в неё. С наружной стороны с белками и липидами соединены углеводы. Они образуют гликолипидные и гликопротеидные комплексы. Толщина плазматической мембраны составляет около 7 нм.

Рисунок 5. Жидкостно-мозаичная модель строения плазматической мембраны (I): 1 – углеводы; 2 – белки; 3 – фосфолипиды. Электронная микрофотография плазматической мембраны (II)

Липидный бислой имеет жидкостную структуру, обладающую текучестью. В этом бислое липиды могут перемещаться, меняя своё положение, т.е. мембрана подвижна. Отдельные молекулы липидов способны легко проникать через бислой или передвигаться в его плоскости. Поэтому мембрана пластична и способна изменять свою форму без потери внутренних контактов.

Другим свойством плазматической мембраны является её способность к самозамыканию. Известно, что во внешней и во внутренней среде клетки находится вода. В месте повреждения мембраны происходит спонтанное замыкание. Поэтому если клетку разделить пополам, то каждая часть тут же замкнётся. Этот процесс имеет место при делении клетки. Мембраны двух клеток при определённых условиях могут входить в контакт друг с другом и сливаться вместе.

Третья особенность липидного бислоя — его избирательная проницаемость для веществ. Через мембрану свободно проходят гидрофобные вещества, как бы растворяясь в липидном бислое. Однако крупные полярные молекулы или заряженные ионы не могут про­ никнуть через плазматическую мембрану.

Периферические мембранные белки гидрофильны, не способны взаимодействовать с гидрофобными липидами и располагаются на поверхности мембран. Они скользят или вращаются на его поверхности. Полуинтегральные белки частично погружены в мебрану. Интегральные, или пронизывающие, белки обладают гидрофобными свойствами, они способны встраиваться внутрь мембраны и перемещаться в липидном бислое.

На наружной поверхности плазматической мембраны животных клеток располагаются углеводы. Углеводы одним концом соединяются с мембраной, а другой конец свободен и напоминает антенну. Эту периферическую часть мембраны, содержащую углеводы, называют гликокаликсом (от греч. glykys — сладкий и лат. Callurn – толстая кожа). Его функция окончательно не выяснена, но её связывают с распознаванием участков соседних клеток. Гликокаликс как бы обеспечивает сцепление клеток и их правильную ориентацию в тканях.

Итак, плазматическая мембрана имеет следующие характеристики.

1. Состоит из липидного бислоя и вкрапления белков, имеет жидкостно­мозаичное строение. Толщина варьируется от 5 до 10 нм.

2. Наружная и внутренняя стороны плазмолеммы отличаются по строению и составу. С наружной стороны с плазматической мембраной соединены углеводы, образующие гликокаликс.

3. Липидный бислой плазмолеммы подвижен, способен самозамыкаться и обладает избирательной проницаемостью.

4. Функции мембранных белков разнообразны и зависят от строения и местонахождения в плазматической мембране.

5. Углеводные комплексы выполняют функцию распознавания клеток.

6. Все клетки снаружи покрыты плазматической мембраной. Внутренние мембранные структуры разделяют клетку на отсеки. Клеточные мембраны отличаются друг от друга составом и размерами.

Транспорт веществ через плазматическую мембрану

Благодаря избирательной проницаемости и гидрофобности внутренней части плазматическая мембрана предотвращает утечку содержимого клетки. Мембрана непроницаема для большинства полярных молекул, препятствует перемещению растворимых в воде веществ. Но между внешней средой и клеткой постоянно происходит обмен веществ, клетка должна получать питательные вещества. Существует несколько механизмов транспорта веществ через плазматическую мембрану: диффузия, осмос, активный транспорт, эндоцитоз и экзоцитоз.

Малые незаряженные молекулы и жирорастворимые вещества поступают в клетку диффузно. Так, молекулы кислорода (О₂), углекислого газа (СО₂), этилового спирта (С₂Н₅ОН) легко диффундируют через липидный бислой. Диффузия идёт по градиенту концентрации, т.е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Молекулы воды быстро диффундируют через плазматическую мембрану. Это связано с тем, что они малы, поэтому легко проникают между молекулами липидов через случайные отверстия, образующиеся в мембране. Диффузию молекул воды называют осмосом. Осмос связан с переходом только молекул растворителя по градиенту концентрации через полупроницаемую мембрану. Например, если поместить клетку в гипертонический раствор с более высокой концентрацией солей, то вода из клетки станет поступать в межклеточное пространство. Клетка сморщится, произойдёт плазмолиз. Если же поместить клетку в дистиллированную воду (гипотонический раствор), то вода начнёт поступать в клетку и за счёт возрастающего давления сможет привести к разрыву плазматической мембраны.

Рисунок 6. Транспорт веществ через плазматическую мембрану (1). Осмос в животной клетке (2)

Для заряженных ионов и полярных молекул независимо от их размеров плазматическая мембрана непроницаема. Молекулы глюкозы, глицерина, аминокислот, ионы металлов диффундируют через неё медленно, через специальные гидрофильные каналы, которые могут образовывать мембранные белки. При этом никакой затраты энергии не происходит. Такой перенос называют пассивным транспортом или облегчённой диффузией.

Третий путь переноса веществ – активный транспорт — осуществляется специальными белками-переносчиками с затратой энергии. Белок-переносчик связывает переносимую молекулу или ион, изменяет свою конфигурацию и прокачивает вещество внутрь клетки или наружу. Белок- переносчик действует как насос. Активный транспорт идёт против градиента концентрации, при этом затрачивается энергия.

Кроме низкомолекулярных веществ в клетку поступают и высокомолекулярные вещества, а также крупные частицы. Они захватываются мембраной клетки, происходит её впячивание и отшнуровывание пузырька внутрь клетки. Этот процесс называют эндоцитозом. Различают два вида эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц, пиноцитоз — поглощение жидких веществ. При переносе макромолекул из клетки наружу процесс идёт в об­ ратном направлении и называется экзоцитозом. Таким способом осуществляется вынос секретов из железистых клеток. Важная особенность эндоцитоза и экзоцитоза заключается в том, что поглощаемые или секретируемые макромолекулы не смешиваются с другими веществами, содержащимися в клетке. Они локализованы в особых пузырьках — везикулах и ограничены однослойной мембраной.

Рисунок 7. Электронные микрофотографии экзоцитоза

Клеточная стенка

Клетки растений, грибов, кроме плазматической мембраны, снаружи имеют ещё оболочку, или клеточную стенку (рис. 47). Материал для построения клеточной стенки выделяет сама клетка. Это неживая клеточная структура выполняет функции опоры и защиты, придаёт прочность клетке, ограничивает её подвижность. У растений оболочка клеток состоит из волокон целлюлозы и является своеобразным внутренним каркасом организма. У грибов клеточная стенка содержит полисахарид хитин.

В оболочке клетки имеются поры, через которые происходит поступление веществ. Поры выстланы плазматической мембраной и пронизаны тонкими цитоплазматическими нитями — плазмодесмами, связывающими цитоплазмы двух соседних клеток. Плазмодесмы объединяют растительные клетки в тканях в единое целое и образуют непрерывную систему — симпласт, по которой осуществляется транспорт веществ.

Дополнительная информация

Углеводы комплекса гликокаликса являются марке­ рами, которые придают специфичность «рисунку» поверхности каждой клетки, индивидуализируют её, и тем самым обеспечивают «узнавание» клетками друг друга. Считается, что рецепторы тканевой совместимости сосредоточены также в гликокаликсе плазмолеммы клетки.

Цитоплазма и одномембранные органоиды клетки

Живое содержимое клетки представлено цитоплазмой и ядром, которые вместе образуют протоплазму. Термин «протоплазма» был предложен чешским учёным Яном Пуркинье в XIX в. для обозначения внутреннего живого содержимого клетки. Когда было изучено ядро и другие органоиды, жидкое содержимое клетки с находящимися в ней органоидами определили, как цитоплазму. Ядро выделили в отдельную структуру с внутренним содержимым — кариоплазмой.

Цитоплазма

Жидкое содержимое цитоплазмы, заполняющее пространство между органоидами, называют цитозолем. Он занимает половину всего объёма эукариотной клетки и представляет собой водный раствор различных веществ. В цитозоле протекают различные реакции промежуточного обмена веществ, такие как гликолиз, синтез высших жирных кислот, аминокислот. Здесь же осуществляются модификации белковых молекул, связывание их с липидами и встраивание в плазматическую мембрану.

В цитозоле находятся нити белковых молекул, образующие фибриллярный цитоскелет клетки. Именно он формирует тонкую структуру цитоплазмы. Цитоплазма живых клеток находится в постоянном движении — циклозе, что обеспечивает связь органоидов между собой.

Цитоплазма эукариотной клетки разделена на отдельные отсеки — компартменты — внутриклеточными мембранами. Клеточные отсеки позволяют разделить процессы, происходящие в клетке, предотвращают смешивание веществ, пересечение химических реакций. Отдельные виды компартментов представляет собой мембранные органоиды клетки. Для эукариотной клетки характерны следующие мембранные органоиды: эндоплазматическая сеть (ретикулум), аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, а в растительных клетках также хлоропласты и вакуоли с клеточным соком. Отдельным специализированным компартментом является ядро.

Рисунок 8. Ультраструктура обобщенных растительной (1) и животной (2) клеток (схема)

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Эта одномембранная клеточная структура представляет собой систему многочисленных замкнутых канальцев, цистерн, которые пронизывают всю цитоплазму. Она осуществляет транспорт веществ во все части клетки. Различают гладкую и гранулярную (шероховатую) эндоплазматическую сеть. На мембране гладкой ЭПС идёт синтез липидов и углеводов. На мембране гранулярной ЭПС располагаются рибосомы. Здесь идёт синтез белков, предназначенных для секреции или для построения других органоидов клетки, а также их транспорт. В канальцах ЭПС синтезируемый белок претерпевает изменения и транспортируется в аппарат Гольджи.

Рисунок 9. Эндоплазматическая сеть

Аппарат Гольджи

Это также одномембранная структура, состоящая из стопок уплощённых мембранных мешочков, цистерн и пузырьков. С наружной выпуклой стороны аппарат Гольджи связан с эндоплазматической сетью. Аппарат Гольджи обеспечивает упаковку, созревание и вынос синтезируемых веществ из клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны встраиваться в наружную плазматическую мембрану и становиться её частью. Особенно хорошо аппарат Гольджи развит в секреторных клетках.

Из структур аппарата Гольджи образуются лизосомы и пероксисомы.

Рисунок 10. Аппарат Гольджи: 1 – схема строения; 2 – электронная микрофотография

Лизосомы

Рисунок 11. Лизосома: 1 - схема; 2 - микрофотография

Лизосомы (от греч. Lysis – разложение и soma — тело) были открыты в 1949 г. — позже других органоидов — методом электронного микроскопирования. Это мембранные пузырьки, заполненных гидролитическими ферментами, которые осуществляют расщепление поступающих в клетку органических веществ в присутствии воды.

Лизосомы образуются в аппарате Гольджи. Сами ферменты синтезируются на мембранах гранулярной (шероховатой) эндоплазматической сети. Далее они поступают в аппарат Гольджи, где претерпевают изменения. От него отшнуровываются пузырьки с ферментами — первичные лизосомы. Первичные лизосомы сливаются с фагоцитозными пузырьками и образуют вторичные лизосомы, внутри которых в результате реакций гидролиза происходит переваривание поступивших в клетку веществ. Образовавшиеся в лизосомах в результате реакции расщепления низкомолекулярные органические вещества диффундируют через мембрану лизосом и используются клеткой. Непереваренные остатки удаляются экзоцитозом. Таким же образом лизосомы переваривают ненужные клетке внутриклеточные структуры, отмершие, разрушенные клеточные органоиды. Этот процесс называют автофагией.

Рисунок 12. Взаимосвязь одномембранных органоидов клетки: I — эндоплазматическая сеть, II — аппарат Гольджи, III — лизосома; 1 — встраивание пузырьков в аппарат Гольджи, 2 — отшнуровка и образование первичных лизосом, 3 — соединение первичной лизосомы с эндоцитозным пузырьком, 4 — эндоцитоз, 5 — экзоцитоз

Все одномембранные органоиды клетки взаимосвязаны. На ЭПС синтезируются белки, ферменты, гормоны и др. В аппарате Гольджи эти вещества упаковываются, частично используются для нужд клетки, а также транспортируются наружу. Из аппарата Гольджи формируются лизосомы, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание и вынос непереваренных остатков из клетки.

Пероксисомы

В цитоплазме встречается ещё один вид мембранных органоидов — пероксисомы. Это шарообразные тельца, по размеру в 2—3 раза большие, чем лизосомы.

Пероксисомы содержат фермент каталазу, катализирующий разложение пероксида водорода до воды с выделением кислорода. Пероксид водорода образуется в качестве побочного продукта в результате окислительно-восстановительных реакций и должен быть разрушен мгновенно, так как является агрессивным для клетки веществом. Скорость действия каталазы поэтому очень велика, это самый быстродействующий фермент.

Вакуоли

Растительные клетки содержат вакуоли (от лат. vacuus — пустой). Они представляют собой одномембранные мешки, заполненные клеточным соком. В них накапливаются питательные вещества и различные конечные продукты обменных процессов клетки. В клеточном соке растворены сахара, пигменты, минеральные соли, органические кислоты, ферменты. В молодых растительных клетках вакуоли мелкие и их может быть много. По мере роста клетки несколько вакуолей сливаются вместе и образуется одна большая.

Вакуоли поддерживают тургорное давление клетки.

Вакуоли выполняют ещё одну немаловажную функцию. В них, как и в лизосомах, содержатся гидролитические ферменты. В живых клетках они не могут пройти через мембрану. Но когда клетка погибает, гидролитические ферменты освобождаются и вызывают автолиз.

Полуавтономные органоиды

Митохондрии и пластиды относят к полуавтономным органоидам клетки, поскольку они имеют свою собственную ДНК, способны к самостоятельной передаче наследственной информации и делению независимо от ядра клетки. Эти органоиды выполняют одну из наиболее значимых функций — они преобразуют энергию в формы, которые могут быть использованы для внутриклеточных реакций. Специфические функции этих органоидов связаны с их строением, которое отличается обилием внутренних мембран. Их относят к двумембранным структурам, так как они отделены от остальной содержимой клетки двумя мембранами.

Митохондрии

Митохондрии, (от греч. mitos — нить и chondrion — зёрнышко, крупинка) — полуавтономные органоиды, характерные для клеток эукариот. Митохондрии занимают значительную часть цитоплазмы. Они имеют продолговатую, вытянутую форму, а их величина колеблется от 1,5 до 10 мкм. Митохондрии достаточно велики, поэтому их можно увидеть в световой микроскоп. Митохондрии подвижны и пластичны. Они перемещаются внутри цитоплазмы, могут изменять свою форму, сливаться друг с другом и вновь расходиться. Ориентация и движение митохондрий в клетке определяются микротрубочками. Их количество в клетках различно и с ростом клеток увеличивается в результате деления.

Митохондрии имеют довольно сложное строение. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складки и выросты — кристы. Кристы существенно увеличивают внутреннюю мембранную поверхность. Внутренняя мембрана высокоспецифична, её фосфолипидный бислой практически непроницаем для ионов. На внутренней мембране располагаются дыхательные ферменты, обеспечивающие процесс окислительного фосфорилирования, в результате которого синтезируются молекулы АТФ.

Рисунок 13. Строение митохондрий. I — схема строения: 1 — наружная мембрана, 2 — внутренняя мембрана, 3 — кристы, 4 — рибосомы, 5 — ДНК митохондрий, 6 — матрикс; II — электронная микрофотография

Внутри митохондрии заполнены матриксом, в котором расположены кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы. В матриксе содержится значительное количество ферментов, участвующих в процессах кислородного дыхания клетки.

Митохондрии — это «энергетические станции» клетки. В процессе дыхания в них происходит окончательное окисление веществ кислородом воздуха. При этом выделяющаяся энергия запасается в молекулах АТФ, синтез которых происходит в этих структурах.

Пластиды

Пластиды (от греч. plastos — оформленный) характерны только для растительных клеток. Они встречаются в клетках некоторых одноклеточных животных. Различают несколько видов пластид.

Хлоропласты — это также двумембранные полуавтономные органоиды клетки, несколько крупнее митохондрий. Их размеры составляют около 3—10 мкм, поэтому хлоропласты, так же, как и митохондрии, хорошо видны в световой микроскоп. Они зелёного цвета, который придаёт им пигмент хлорофилл. Форма хлоропластов высших растений про­ долговатая, двояковыпуклая, но у водорослей (хлоропласты водорослей — хроматофоры) она может быть разнообразной: чашевидной (у хламидомонады), спиралевидной (у спирогиры), полукольцевой (у улотрикса).

Рисунок 14. Строение хлоропластов. I — схема строения: 1 — наружная мембрана, 2 — внутренняя мембрана, 3 — строма, 4 — граны, 5 — тилакоид, 6 — ламелла, 7 — ДНК, 8 — рибосомы, 9 — зёрна крахмала; II — электронная микрофотография

Наружная мембрана хлоропластов гладкая, внутренняя мембрана образует выросты — ламеллы и тилакоиды. Тилакоиды представляют собой дисковидные мешочки с пространством внутри, уложенные в стопки, называемые гранами. Каждая грана похожа на стопку монет. Многочисленные граны, находящиеся внутри хлоропласта, соединяются между собой ламеллами — тонкими мембранными выростами. Внутри хлоропласт заполнен стромой — полужидким содержимым, аналогичным матриксу митохондрий. В строму погружены мембранные структуры.

В хлоропластах протекает процесс фотосинтеза. На мембранах тилако­ идов идут реакции световой фазы, а в строме — темновой фазы фотосинтеза. В строме также имеются кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы, ферменты, осуществляющие синтез белков, глюкозы и других органических веществ. Здесь же содержатся крахмальные зёрна и капли масла. Хлоропласты, так же, как и митохондрии, способны к делению.

Кроме хлоропластов в растительных клетках имеются ещё два вида пластид: хромопласты и лейкопласты.

Хромопласты — это двумембранные органоиды продолговатой фор­ мы, содержащие каротиноиды — красный, оранжевый, жёлтый пигменты. Они не способны к фотосинтезу. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам и образуются из хлоропластов. Каротиноиды содержатся и в хлоропластах. Но их количество там незначительно и замаскировано зелёным пигментом. Хлоропласты могут превращаться в хромо­ пласты, при этом зелёный пигмент разрушается, а количество каротиноидов увеличивается, в результате чего окраска листьев, цветков и плодов изменяется.

Лейкопласты — это бесцветные пластиды округлой формы, находящиеся в неокрашенных частях растений. Они содержат запасные питательные вещества и могут на свету превращаться в хлоропласты.

Дополнительная информация

В 60-е гг. XX в. было выяснено, что в хлоропластах и митохондриях есть собственные ДНК и рибосомы. Это привело к гипотезе о том, что митохондрии и хлоропласты — это прокариотные организмы, внедрившиеся в клетки эукариот на ранних этапах органической эволюции. Согласно гипотезе симбиогенеза эти органоиды — пример крайней формы симбиоза.

Предположительно, митохондрии и хлоропласты были некогда свободноживущими прокариотами, наподобие бактерий. Разница между ними состояла в том, что бактерии-митохондрии были гетеротрофами, а бактерии-хлоропласты — автотрофами. Эти прокариоты, случайно проникнув в клетку-хозяина, вступили с ней во взаимовыгодные отношения — симбиоз. По-видимому, условия внутри клетки оказались благоприятными для прокариота, в свою очередь, прокариоты своим присутствием резко повысили «производительность» клетки по синтезу АТФ и придали ей способность к аэробному дыханию. Причём митохондрии оказались внедрены во все клетки эукариот, а хлоропласты — только в растительные клетки. В пользу гипотезы симбиогенеза свидетельствует ряд данных. Во-первых, ДНК митохондрий и хлоропластов представлены обычно кольцевой молекулой, а именно такая ДНК встречается у бактерий. Во-вторых, рибосомы митохондрий и хлоропластов меньше цитоплазматических и сходны по своим размерам с бактериальными рибосомами. В-третьих, движения митохондрий напоминают движения некоторых бактерий. В-четвёртых, отмечено, что ферменты белкового синтеза у митохондрий, хлоропластов и бактерий, с одной стороны, и в цитоплазме — с другой, чувствительны к разным антибиотикам. Наконец, известно, что если эукариотные клетки лишить митохондрий или хлоропластов, то они не появляются вновь. Эти органоиды в новых клетках передаются только от исходной материнской клетки путём деления предшествующих.

Однако у теории симбиогенеза есть и противники. Они считают, что митохондрии и хлоропласты возникли в клетке путём разрастания ранее существовавших мембран, в пользу чего свидетельствует наличие у этих органоидов белков, кодируемых генами ядерных ДНК. Единого мнения по данному вопросу пока нет.

Немембранные органоиды клетки

Кроме мембранных структур в клетке находятся различные немембранные органоиды: рибосомы, микротрубочки, клеточный центр и др.

Рибосомы

Это очень мелкие тельца грибовидной формы, на которых идёт синтез белка. Рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. Каждая субъединица состоит из рибосомальной РНК (рРНК) и белка.

Рисунок 15. Строение рибосомы (I): 1 — малая субъединица; 2 — большая субъединица. Электронная микрофотография полисомы (II)

Выделение рибосом из клеток путём цен трифугирования показало, что рибо­ сомы бывают двух видов: 80S (крупные) и 70S (мелкие). 70S-рибосомы обнаружены в прокариотных, а 80S — в эукариотных клетках. Исследования показали, что рибосомы митохондрий и хлоропластов также содержат 70S-рибосомы.

Рибосомы обычно находятся в диссоциированном состоянии, т.е. большая и малая субъединицы не связаны друг с другом. Во время синтеза белка две субъединицы рибосомы соединяются с иРНК и образуют единый комплекс, в котором происходит биосинтез белка. Одни рибосомы находятся на гранулярной ЭПС, и синтезируемый ими белок поступает внутрь ЭПС и транспортируется дальше по отсекам клетки. Другие, так называемые свободные, рибосомы находятся в цитоплазме и участвуют в синтезе белков цитоплазмы. Несколько рибосом способны во время синтеза белка соединяться с иРНК и образовывать длинные цепи — полисомы (рис. 60, II). На полисоме одновременно идёт синтез нескольких молекул одного и того же белка.

Микротрубочки

Во всех эукариотных клетках имеются полые цилиндрические органоиды — микротрубочки. Они состоят из молекул белка тубулина. Молекулы тубулина соединяются между собой, образуя длинные цепи, которые упаковываются в плотную спираль с полостью внутри. В результате образуется полый цилиндр, стенки которого состоят из белков.

Рисунок 16. Строение микротрубочки

Микротрубочки формируют внутреннюю структуру — цитоскелет клетки, который выполняет опорную функцию. Они обеспечивают движение цитоплазмы, перемещение в клетке некоторых органоидов, например, митохондрий, лизосом и пузырьков аппарата Гольджи. При повреждении микротрубочек движение цитоплазмы в клетке приостанавливается.

Обнаружена ещё одна важная функция микротрубочек: форма клеток зависит от их взаимного расположения. При его нарушении клетка приобретает шарообразную форму. Микротрубочки участвуют в образовании таких клеточных структур, как клеточный центр, базальные тельца и реснички.

Клеточный центр и центриоли

Центриоль — небольшой цилиндрический органоид, представляющий собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Совокупность двух центриолей и центросферы составляет клеточный центр, или центросому. Центросфера состоит из одиночных микротрубочек и волокон, образующих вокруг центриолей. Центриоли и центросфера принимают участие в процессе деления клетки. Они образуют нити веретена деления и обеспечивают равномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Перед делением центриоли удваиваются и расходятся к полюсам клетки, образуя веретено деления. Клеточный центр характерен для всех клеток животных и некоторых растений.

Органоиды движения

Реснички и жгутики являются органоидами движения в основном одно­ клеточных организмов (жгутиконосцев, инфузорий, водорослей). Имеются они и у некоторых эукариотных клеток, образующих ткани многоклеточных организмов, например, реснитчатый эпителий. Реснички и жгутики у эукариота представляют собой выросты цитоплазмы, снаружи окружённые плазматической мембраной. Внутри выростов находятся микротрубочки, с помощью которых передвигаются одноклеточные организмы или обеспечивается ток веществ по поверхности ткани, образованной клетками с ресничками.

Органоиды движения имеют цилиндрическое строение и состоят из микротрубочек. Стенки цилиндра образованы девятью парами (дуплетами) микротрубочек, а в центре располагаются ещё две микротрубочки (9*2+2). Снаружи цилиндр окружён плазматической мембраной. Цилиндры жгутиков и ресничек связаны с базальным тельцем и являются его производными.

Рисунок 17. Строение органоидов. I — клеточный центр: 1 — схема строения центриолей, 2 — электронная микрофотография центриоли; II — ресничка; III — базальное тельце (внизу), поперечный разрез реснички (вверху)

Базальное тельце

Эти органоиды сходны по строению с центриолями клеточного центра. Базальное тельце представлено одним цилиндром, состоящим из девяти триплетов микротрубочек (9*3+0). От каждого триплета базального тельца отходят к центру белковые нити, образуя некое подобие спиц. Базальные тельца являются производными центриолей и связаны с микротрубочками цитоскелета. В клетке они всегда располагаются в основании жгутиков или ресничек.

Кроме структурных элементов в цитоплазме клетки могут находиться различные включения, которые не относятся к постоянным клеточным органоидам, а образуются временно в процессе метаболизма.

Ядро. Прокариотная клетка

Ядро характерно для всех клеток эукариот, за исключением высокоспециализированных клеток, например, зрелых эритроцитов млекопитающих. Прокариотная клетка оформленного ядра не имеет, в ней выделяется лишь ядерная зона — нуклеоид, содержащая кольцевую молекулу ДНК.

Ядро

Этот органоид служит центром регуляции жизнедеятельности клетки. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренняя мембрана ядра специфична и отличается от плазматической особыми белками. Наружная мембрана ядра сходна по строению с мембраной эндоплазматической сети и связана с ней. Наружная мембрана ядра усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белков. В ядерной оболочке имеются ядерные поры, через которые осуществляется обмен между цитоплазмой и ядром. Из ядра транспортируются молекулы РНК, рибосомы, из цитоплазмы в ядро проникают белки. Внутри ядро заполнено нуклеоплазмой, или кариоплазмой, в которой находятся молекулы ДНК. Они несут наследственную информацию, определяющую признаки данного организма, органа, ткани, клетки. Каждая молекула ДНК упакована в отдельную хромосому, а вся генетическая информация, хранящаяся в хромосомах организма, называется геномом.

Рисунок 18. Строение ядра. I — схема строения: 1 — наружная ядерная мембрана, 2 — внутренняя ядерная мембрана, 3 — ядерные поры, 4 — ядрышко, 5 — хроматин, 6 — кариоплазма; II — электронная микрофотография ядра

В ядре молекулы ДНК находятся в виде тонких нитей хроматина. Часто в ядре можно увидеть одно или несколько тёмных округлых образований — ядрышек. В ядрышках происходит синтез рРНК, образуются и скапливаются рибосомы.

Ядерный аппарат регулирует все процессы жизнедеятельности клетки, обеспечивает хранение и передачу наследственной информации. Здесь же происходит синтез ДНК, РНК и сборка субъединиц рибосом.

Рисунок 19. Молекулы ДНК (/); нити хроматина (2); хромосома (3) при одинаковом увеличении

Строение прокариотной клетки

Снаружи прокариотная клетка покрыта оболочкой, или клеточной стенкой. Она придаёт клетке определённую форму и состоит из муреина, свойственного только клеткам прокариот. Снаружи муреиновая оболочка может быть покрыта слоем липидов, который выполняет защитную функцию и придаёт оболочке устойчивость к воздействию различных веществ. Кроме того, клетка может иметь дополнительные слизистые слои и капсулу, которые выполняют защитную функцию, предотвращая её пересыхание и предохраняя от воздействия посторонних веществ.

Под оболочкой прокариотной клетки располагается плазматическая мембрана, сходная по структуре и функциям с аналогичной структурой эукариотной клетки. У прокариота мембрана образует впячивания внутрь протоплазмы — мембранные складки — мезосомы. На поверхности мезосом располагаются дыхательные ферменты. Мезосомы выполняют функцию дыхания в клетке.

Рисунок 20. Схема строения прокариотной клетки: I — гетеротрофная, II — фотосинтезирующая: 1 — жгутик, 2 — плазматическая мембрана, 3 — оболочка, 4 — включения, 5 — мезосома, 6 — молекула ДНК, 7 — фотосинтезирующие мембраны, 8 — рибосомы; III — электронная микрофотография бактерий

У фотосинтезирующих бактерий на впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтетические пигменты. Это фотосинтетические мембраны.

Они могут располагаться в виде мембранных стопок в цитоплазме клетки и напоминают тилакоиды и граны хлоропластов.

Генетический аппарат прокариотной клетки представлен одиночной кольцевой молекулой ДНК — нуклеоидом. Она ничем не защищена от внутреннего содержимого клетки. В клетке имеются рибосомы, которые обеспечивают процесс биосинтеза белка, но они мельче, чем эукариотные. Это 70S-рибосомы.

Многие прокариотные организмы подвижны и имеют один или несколько жгутиков, которые у бактерий устроены гораздо проще, чем у эукариот. Жгутики не окружены плазматической мембраной и не являются выростами цитоплазмы. По своей структуре они напоминают одну микротрубочку эукариотического жгутика. Механизм движения жгутика уникален. Его основание вращается по кругу, в результате чего жгутик как бы ввинчивается в среду, обеспечивая прокариотной клетке поступательные движения.

На клеточной стенке у некоторых бактерий имеются тонкие выросты — пили. Они короче жгутиков и имеют другое строение. Пили служат для при­ крепления прокариотных клеток друг к другу.

Выводы по главе 2

Клетки всех существующих ныне организмов по строению можно разделить на два типа: прокариотные и эукариотные. Наиболее древними являются про­ кариотные клетки. Они устроены просто, не имеют основных органоидов, в них отсутствует ядро, а имеется только ядерная зона — нуклеоид.

Эукариотные клетки по размеру значительно больше прокариотных и устроены сложнее. Они содержат значительное количество ДНК, заключённой в ядерную оболочку. Клетки эукариот имеют чётко оформленное ядро, а в их цитоплазме находится множество органоидов, выполняющих различные функции. Цитоплазма клеток эукариот разделена на компартменты. Мембранные структуры клетки: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли с клеточным соком. Полуавтономными мембранными органоидами клетки являются митохондрии и пластиды. Целый ряд данных свидетельствует о происхождении этих органоидов от ранних прокариотных клеток, ставших внутренними симбионтами более крупной эукариотной клетки. Немембранные органоиды клетки: рибосомы, центросома, микротрубочки. Органоидами движения являются жгутики и реснички. Отличительной особенностью эукариотных клеток является наличие цитоскелета, организующего цитоплазму и обеспечивающего механизм её движения.

Вопросы и задания

1. Назовите авторов клеточной теории и сформулируйте её положения. Почему с момента открытия клетки до становления клеточной теории прошло почти 200 лет? Каковы основные положения современной клеточной теории?

2. Когда цитология сформировалась как экспериментальная наука? С чем это было связано?

3. Из каких органических веществ построена оболочка клетки? Для каких организмов характерна эта клеточная структура? Чем оболочка клетки отличается от плазматической мембраны?

4. Цианистый водород и угарный газ — яды, легко проникающие через плазматическую мембрану. Почему ни одна из клеток не выработала приспособлений, препятствующих поступлению этих веществ внутрь клетки?

5. Приведите примеры клеток и тканей, где одномембранные органоиды наиболее хорошо развиты. Объясните, с чем это связано.

6. В клетках разных органов у серой крысы суммарный объём митохондрий по отношению к общему объёму клетки составляет: в печени — 18,4%, в поджелудочной железе — 7,9%, в сердце — 35,8%. Объясните причину такой разницы в содержании митохондрий в клетках.

7. Опишите строение и принцип действия органоидов движения.

8. Существует гипотеза симбиогенеза, согласно которой митохондрии и хлоропласты произошли от прокариотных клеток. Приведите не менее пяти доказательств, свидетельствующих в её пользу.

9. В извитых канальцах почки при образовании вторичной мочи происходит обратное всасывание глюкозы и ионов натрия в кровь. Какой вид транспорта веществ имеет место в этом процессе?

10. Опишите строение и принцип действия органоидов движения.

11. Какие структуры выделяют в ядре? Каковы основные функции ядра?

Приложение 1

1. Какое утверждение является одним из положений клеточной теории:

1. одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты

2. свободноживущих неклеточных форм жизни (вирусов) не существует

3. ДНК — носитель и хранитель генетической информации

4. каждая клетка возникает из клетки, путем деления исходной

2. Живое отличается от неживого:

1. составом неорганических соединений

2. наличием катализаторов

3. взаимодействием молекул друг с другом

4. обменными процессами, обеспечивающими постоянство структурно-функциональной организации системы

3. Транспорт веществ в клетку и обратно осуществляется:

1. пластидами

2. митохондриями

3. клеточной мембраной

4. лизосомами

4. Хлоропласты — органоиды, характерные для клеток:

1. покровной ткани

2. животных

3. растений и животных

4. только растений

5. Генетический код - это последовательность …

1. аминокислот в молекуле белка

2. моносахаридов в молекуле полисахарида

3. нуклеотидов в молекуле ДНК

6. Термин "клетка" предложил

1. Роберт Гук

2. Грегор Мендель

3. Теодор Шванн

4. Антони ван Ливенгук

7. Авторами клеточной теории являются

1. Грегор Мендель

2. Теодор Шванн и Маттиас Шлейден

3. Роберт Гук

4. нет правильного ответа

8. Гидрофильные поверхности мембран образованы:

1. неполярными хвостами липидов

2. полярными головками липидов

3. белками

4. углеводами

9. Фагоцитоз - это

1. захват клеткой жидкости

2. захват твердых частиц

3. транспорт веществ через мембрану

4. ускорение биохимических реакций

10. Какой органоид клетки имеет двумембранное строение?

1. митохондрии

2. комплекс Гольджи

3. рибосомы

4. лизосомы

Библиографический список

1. Биология. Биологические системы и процессы. 10 кл. : учеб. для учащихся общеобразоват. учреждений / А. В. Теремов, Р. А. Петросова ; под ред. А. И. Никишова. – Москва : ВЛАДОС, 2012. – 223 с.;

2. Общая цитология : (Введ. в биологию клетки) : [Учеб. для вузов по направлению и спец. "Биология"] / Ю. С. Ченцов. - 3-е изд., перераб. и доп. - Москва : Изд-во МГУ, 1995. - 383 с.;

3. Биология. 10 класс : учеб, для общеобразоват. организаций : углубл. уровень / [В. В. Пасечник и др.] ; под ред. В. В. Пасечника. — М. : Просвещение, 2019. — 336 с..