Подцарство простейшие.

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)

К подцарству одноклеточных относят животных, тело которых состо­ит из одной клетки. Морфологически они сходны с клетками многокле­точных животных, но физиологически отличаются тем, что кроме обыч­ных функций клетки (обмен веществ, синтез белка и др.) они выполняют функции целостного организма (питание, движение, размножение, защи­та от неблагоприятных условий среды). Отдельные функции у многокле­точных организмов выполняются специальными органами, тканями или клетками, а у одноклеточных функции организма выполняют структур­ные элементы одной клетки — органеллы.

Деление клеток у многокле­точных животных приводит к росту организма, а у простейших – к размножению.

Таким образом, простейшие — это организмы на одноклеточном уровне организации. Целостность организма простейших поддерживает­ся функциями одной клетки, а у многоклеточных — за счет взаимодей­ствия клеток, тканей и органов.

Жизненный цикл простейших складывается из фаз развития с од­ноклеточной организацией, а у многоклеточных чередуются одноклеточ­ные фазы развития с многоклеточными.

В настоящее время известно более 39 тыс. видов простейших, однако ежегодно обнаруживаются десятки и сотни новых видов, что является показателем недостаточной изученности этой группы животных.

Впервые простейшие были обнаружены голландским ученым А. ван Левенгуком — первым изобретателем микроскопа (1675). Его микроско­пы представляли собой сильно увеличивающие лупы, которые давали увеличение в 100 и даже в 200 раз.

Особенно много простейших первые микроскописты обнаруживали в настоях трав (infusum — означает «на­стойка»), поэтому первое время этих животных называли «настоечными» или инфузориями. Теперь это название сохранилось лишь за одной группой простейших.

В первой системе животных К. Линнея (1759) про­стейшие были отнесены к классу червей. Только в XIX в. Келликер и Зибольд их выделили в самостоятельный тип (1845). Согласно новым принципам, опубликованным в 1980 г простейшие объединены в подцарство одноклеточных и подразде­лены на семь типов.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТЕЙШИХ.

Простейшие широко распрос­транены в различных средах. Большинство простейших — ● ОБИТАТЕЛИ морей и пресных вод. Некоторые виды обитают во влажной почве. Мно­жество простейших паразитируют в других организмах.

Большинство простейших — мелкие организмы. Их средние ● РАЗМЕРЫ измеряются несколькими десятками микрометров (1 мкм равен 0,001 мм). Самые мелкие простейшие — внутриклеточные паразиты достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин, может достигать 1000 мкм. Ископаемые раковинные корненожки, напри­мер нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более.

● ФОРМА ТЕЛА простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них име­ются виды с непостоянной формой тела, как амебы.

● ТИПЫ СИММЕТРИИ у простейших разнообразны.

• Радиальная симметрия: радиолярии, солнечники. Это в основном плавающие план­ктонные простейшие.

• Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий.

• Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально закрученной ра­ковиной.

• Метамерия — повторяемость структур по продольной оси наблюдается у некоторых видов.

● ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ простей­ших. Наиболее широко распространенными формами являются:

─ амебоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина;

─ ра­ковинные — малоподвижные бентосные формы;

─ жгутиконосцы и ресничные – активно плавающие

─ радиальные, или лучистые, формы – парящие в составе планктона

─ стебельчатые – сидячие

─ интерстициалы – узкотелые или плоскотелые скважники субстратов

─ покоящиеся формы (цисты, споры) – округлые неподвижные.

● СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ простейших характеризуется всеми основными при­знаками клеточного строения эукариот.

Клетка простейших типична для эукариотных организмов и состоит из • цитоплазмы и одного или нескольких • ядер. Цитоплазма ограничена снаружи • трёхслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5 нанамикрон (1 нм = 10^—6 мм).

В цитоплазме простейших различают наружный, более прозрачный и плотный слой — эктоплазму и внутрен­ний, зернистый слой — эндоплазму.

В эндоплазме сосредоточены все ос­новные • органеллы клетки: ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.

Кроме того, у простей­ших имеются • особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы, пищеварительные и сократительные вакуоли и др.

• Ядро покрыто дву­слойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма, в ко­торой распределены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядра про­стейших разнообразны по составу, форме, размерам.

● ПОКРОВНЫЕ И ОПОРНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.

─ Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких простей­ших ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела (амёбы).

─ У других видов имеется плотная эластичная оболочка — ПЕЛЛИКУЛА, образующаяся за счёт уп­лотнения периферичекого слоя эктоплазмы и наличия в нём различных опорных фибрилл. В этом случае простейшие обладают определённой формой тела (инфузории, эвглены) и вместе с тем они сохраняют гиб­кость и могут изгибаться при движении, частично сокращаться.

─ Другие одноклеточные могут образовывать наружный скелет – ПАНЦИРИ И РАКОВИНЫ.

Скелет простейших может быть наружным (раковина, панцирь) или внутренним (скелетные капсулы, иглы). Панцирь из чешуек образуется у диатомовых жгутиковых.

Раковина выделяется эктоплазмой клетки, и при этом образуется внеклеточное образование, имеющее защитную функцию.

Внутренний скелет образуется в эндоплазме клетки. Формирование скелетных капсул и игл происходит путём биокристаллизации.

Чаще всего скелеты про­стейших включают карбонат кальция (СаСО₃) или оксид кремния (SiО₂), реже сульфат стронция (SrSО₄).

● ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.

─ Наиболее примитивным способом движения у простейших можно считать амебоидное движение при помощи • ложных ножек, или псевдоподий. При этом образуются особые выступы клетки, в которые пе­ретекает цитоплазма. Такие органеллы движения присущи одноклеточным с непостоянной формой тела.

─ Более сложное движение свой­ственно простейшим, имеющим оболочку и постоянную форму тела. Они перемещаются с помощью • жгутиков или • ресничек.

Каждый жгутик снаружи покрыт трёхслойной цитоплазматической мембраной. Внутри жгу­тика имеются фибриллы: две цент­ральные и девять двойных перифери­ческих. Жгутик крепится в цитоплазме при помощи базального тельца — кинетосомы.

Обычно жгутики производят вращающее движение, а реснички — гребущее. Жгутики свойственны жгути­коносцам, а реснички — инфузориям.

─ Некоторые простейшие способны к быстрому сокращению тела за счёт особых сократительных фибрилл — • мионем.

Например, сидячие ин­фузории — сувойки способны резко сокращать свой длинный стебелёк и сворачивать его в спираль. Радиолярии способны то растягивать тело клетки на радиальных иглах, то сокращать его за счёт сократительных волокон. Это обеспечивает им регуляцию свободного плавания в толще воды.

─ Существует • реактивный способ движения – выбрасывание жидкости из заднего конца тела.

─ У простейших, ведущих прикреплённый образ жизни, жгутики и реснички чаще всего сохраняются и их движение создаёт токи воды, приносящие пищу.

При неблагоприятных условиях многие простейшие инцистируются, т.е. выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в цисту.

Среди простейших немало внутриклеточных паразитов, ведущих не­подвижный образ жизни и не имеющих органелл движения.

● РАЗДРАЖИМОСТЬ.

Простейшие воспринимают разнообразные изменения внешней среды: температурных, химические, световые, механические. Одни внешние раздражения вызывают у них положительную реакцию, т.е. движение к источнику раздражения, другие – отрицательную, т.е. движение от источника раздражения. Эти движения организмов, не имеющих нервных аппаратов, называются • таксисами (положительными и отрицательными).

● ТИПЫ ПИТАНИЯ, ПИЩЕВАРЕНИЕ.

По типу питания простей­шие разнообразны.

Среди них имеются ● АВТОТРОФЫ, способные к фото­синтезу. Это одноклеточные водоросли из жгутиковых. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, или хроматофоры.

Большинство простейших ● ГЕТЕРОТРОФЫ, питающиеся как животные, готовыми органическими веществами. Часть из них обладает голозойным способом питания, проглатывая твёрдые комочки пищи. Другие питаются сапрофитным способом, поглощая растворённые органические вещества.

Частицы пищи заглатывают амёбы, инфузории. У них в цитоплазме об­разуются пищеварительные вакуоли, где происходит переваривание пищи.

Такое заглатывание твёрдой пищи клеткой получило название • фагоцитоза.

При сапрофитном способе питания пищеварительные ваку­оли не образуются. Однако известно, что многие простейшие могут за­глатывать жидкость через временное впячивание мембраны — особую воронку. Такое поглощение жидкости называется • пиноцитозом.

Некоторые виды обладают смешанным типом питания – ● МИКСОТРОФЫ. Они способны к фотосинтезу, как растения, и к питанию готовым орга­ническим веществом, как животные. У них имеются в цитоплазме хлоро­филловые зёрна, но могут образовываться и пищеварительные вакуоли. К таким простейшим со смешанным типом питания относятся, например, эвглены, питающиеся на свету как растения, а в темноте как животные.

● ОРГАНЕЛЛЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИИ.

Выделение и осморегуляция осуществляются у простейших • сократительными вакуолями. Они имеются только у пресноводных форм и отсутствуют у морских и пара­зитических видов, живущих в изотонической среде. Сократительная ва­куоль в простейшем случае представляет собой пузырёк в цитоплазме, регулярно заполняющийся жидкостью, которая затем удаляется наружу через пору в мембране клетки. Постоянное удаление избытка воды из клетки позволяет регулировать осмотическое давление в цитоплазме.

Выделение продуктов обмена происходит у большинства простейших че­рез • поверхность клетки, а также через • сократительную вакуоль, если она имеется.

Особых органелл дыхания у них нет, и они поглощают кис­лород через клеточную мембрану.

● ПРОЦЕССЫ ДИССИМИЛЯЦИИ.

У большинства происходит аэробное окисление (• дыхание) органических веществ клетки. Кислород поступает через всю поверхность клетки в результате диффузии. У паразитов происходит анаэробное дыхание (• брожение, гликолиз).

● ЯДЕРНЫЙ АППАРАТ состоит из одного или нескольких ядер. Ядра регу­лируют обменные процессы клеток простейших и обеспечивают размно­жение. У некоторых многоядерных простейших различают два типа ядер: • генеративные и • вегетативные. Это явление получило название ядерного дуализма.

• Вегетативные ядра полиплоидные, регулируют все жизненные про­цессы в клетке, а • генеративные (диплоидные) участвуют в половом процессе. Ядерный дуализм характерен для инфузорий, некоторых фораминифер. Ядра простейших могут быть гаплоидными на определённом этапе жизненного цикла, или диплоидными, или полиплоидными.

Большинство простейших одноядерные – моноэнергидные. Виды, у которых много ядер одинаковой плоидности называют полиэнергидными.

При бесполом размножении простейших ядра делятся путём митоза. Ядра простейших, для которых известен половой процесс, претерпевают мейоз, или редукционное делении.

● ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ простейших разнообразны. Им свойственно бес­полое и половое размножение. Наиболее характерно бесполое размножение.

● Бесполое размножение осуществляется путём деления клетки на две или множество клеток при митотическом делении ядер и последующего разделения цитоплазмы. У асимметричных простейших некоторые структуры при этом достаются лишь одной из дочерних клеток, а другая впоследствии формирует у себя такие же. Деление обычно наблюдается у свободноживущих видов.

Оно бывает трёх видов: • продольное, • поперечное, • множественное

Бесполое размножение иногда происходит в виде • почкования или • спорообразования.

● ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ простейших протекает 2-мя способами: • копуляцией и • конъюгацией

● КОПУЛЯЦИЯ характери­зуется образованием половых клеток — гамет с их последую­щим слиянием (копуляция), что приводит к формированию зиготы, из ко­торой развивается новый дочерний организм.

Сливающиеся гаметы могут быть одинаковые по размеру и форме, тогда половой процесс называется изогамия, или разными – гетерогамия. В случае резких различий между гаметами, когда одна из гамет крупная и неподвижная, без жгутиков (оогамета), а другая мелкая со жгутиками, такая копуляция называется оогамия.

У некоторых простейших (инфузории) половой процесс — ● КОНЪЮГАЦИЯ происходит путём обмена генеративными ядрами через цитоплазматический мостик между клетками. У самых примитивных простейших (амёб) половое размножение неизвестно.

● ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ простейших представляет собой циклически по­вторяющийся отрезок развития вида между двумя одноименными фаза­ми (например, от зиготы до зиготы). Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от деления до деления), или только половым размножением (от зиготы до зиготы), или чередованием полового и бесполого размножения (метагенез). Одной из фаз жизненного цикла часто бывает инцистирование. В состоянии цисты простейшие могут переносить различные неблагоприятные условия. В дальней­шем будут рассмотрены более подробно различные типы жизненных циклов простейших.

● КЛАССИФИКАЦИЯ.

Согласно современным концепциям, в протозооло­гии простейшие подразделены на семь типов:

Тип Саркомастигофоры — 25 тыс. видов Тип Апикомплексы — 4800 видов

Тип Микроспоридии — 800 видов Тип Миксоспоридии — 875 видов

Тип Инфузории — 7500 видов Тип Лабиринтулы — 35 видов

Тип Асцетоспоровые — 30 видов

В основу подразделения простейших на типы положены принципы строения их ядерного аппарата, органелл движения, ряда микрострук­тур, типов размножения и жизненных циклов.

Саркомастигофоры характеризуются наличием органелл движе­ния: жгутиков и псевдоподий, ядрами одного типа (за редкими исключе­ниями), половым процессом (если он имеется) по типу копуляции.

Апи­комплексы, как исключительно паразитическая группа простейших, об­ладают особым комплексом органелл на переднем (апикальном) конце молодых клеток для проникновения в клетку хозяина. У них отсутству­ют органеллы движения, а жгутики имеются только у мужских гамет. У большинства наблюдается половой процесс — копуляция, и у многих об­разуются из зиготы ооциста со спорами, с молодыми паразитами — спорозоитами.

Микроспоридии — внутриклеточные паразиты, образующие однокле­точные споры с амебоидным зародышем — споробластом и с одной по­лярной нитью, свернутой спирально внутри споры. При выстреливании полярной нити амебоидный зародыш по каналу нити попадает в клетку хозяина. Затем в зародыше происходит автогамия — слияние ядер.

Миксоспоридии — тканевые паразиты животных, имеющие форму плазмодия с множеством ядер. У них наблюдается ядерный дуализм. Они образуют многоклеточные споры с несколькими полярными капсу­лами, в каждой из которых находится свернутая спирально полярная нить, половой процесс — автогамия.

Инфузории передвигаются при помощи органелл движения — ресни­чек или их производных; обладают ядерным дуализмом и полиэнергидностью. Половой процесс осуществляется при помощи конъюгации.

Лабиринтулы обитают на водных морских – растениях и представляют собой лабиринт цитоплазматических тяжей, по которым передвигаются веретеновидные клетки. Размножаются зооспорами со жгутиками.

Ацетоспоровые – паразиты морских моллюсков.

● ПРОИСХОЖДЕНИЕ.

Наиболее древние ископаемые остатки одноклеточных датируются концом протерозойской эры. Наиболее примитивными простейшими являются саркодовые. Наличие жгутиков у гамет саркодовых позволяет предполагать, что саркодовые происходят от древних, примитивных, не сохранившихся до наших дней эукариотических гетеротрофных жгутиконосцев. Возможно, саркодовые послужили основой формирования всех остальных типов одноклеточных

● ЗНАЧЕНИЕ.

Из раковин фораминифер слагаются слои • известняка, мела и некоторых других пород. Из раковин крупных видов фораминифер – нуммулитов, размеры которых достигали 5-16 см, состоят • нуммулитовые известняки. Из них построены египетские пирамиды. Для каждого геологического периода были характерны свои виды фораминифер. По ним определяют возраст геологических пластов. Они служат также индикаторами нефтеносных пластов.

Радиолярии образуют осадочные породы – кремнистые глины, сланцы, яшмы, опалы, трепел.

В водной среде простейшие – • основа планктона, используемая в пищу другими более крупными животными. Многие водные простейшие играют существенную роль • в биологической очистке вод.

Почвенные простейшие принимают участие • в почвообразовании.

Ряд видов является • симбионтами высших животных (в рубце жвачных животных, в кишечнике термитов).

Простейшие являются • паразитами домашних животных и человека, принося большой вред. В организме человека паразитируют около 30 видов простейших, некоторые из них вызывают опасные протозойные заболевания: амёбную дизентерию, сонную болезнь, лейшманиоз, лямблиоз, малярию, токсоплазмоз, балантидиоз.

К наиболее опасным • заболеваниям домашних животных относятся: кокцидиозы (кроликов, телят, овец, кур), токсоплазмоз, пироплазмоз, балантидиоз, лейшманиоз. Простейшие вызывают • заболевания растений в том числе и сельскохозяйственных.

Также некоторые паразитируют на вредителях с/х культур и • повышают урожай.

Инфузорий разводят • на корм малькам ценных пород рыб. Культуры некоторых видов инфузорий и других простейших используют • в системе очистки вод в больших городах.

При рекультивировании почв вносят культуру почвенных простейших • для активизации почвообразования. Простейших используют • для биоиндикации степени загрязнения водоёмов. По составу видов простейших можно судить об характере орг. загрязнения.