Тема. Современные концепции биологической эволюции

Тема. Современные концепции биологической эволюции

Вопросы

1. Современные концепции биологической эволюции:

1.1. Синтетическая теория эволюции;

1.2. Направления эволюции;

1.3. Новые идеи в эволюционной теории.

2. Эволюция эукариот:

2.1. Гипотезы о происхождении жизни;

2.2. От первых органических соединений к «Миру РНК» и первым живым существам;

2.3.Эволюция прокариот;

2.4. Появление эукариот.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Современные концепции биологической эволюции

1.1. Синтетическая теория эволюции

Во времена Дарвина механизм наследственности не был еще известен. Сам Дарвин полагал, что наследственные признаки родителей смешиваются. Дальнейший прогресс в теории эволюции во многом связан с успехами генетики. Синтез достижений этой новой науки с постулатами классического дарвинизма, а также с новыми палеонтологическими, эмбриологическими и другими данными привел в XX в. к формированию синтетической теории эволюции (СТЭ).

В рамках СТЭ основное внимание уделяется процессам, протекающим в популяциях и приводящим к видообразованию. Материалом для эволюции служат мутации — наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. По сути дела, это наследственная изменчивость Дарвина. Мутации носят случайный характер и чаще всего связаны с заменой одного или нескольких нуклеотидов в участке ДНК, представляющем тот или иной ген. Однако может происходить перестройка и целых участков хромосом, т. е. имеет место и комбинативная наследственная изменчивость (см. материал: Самоорганизация в развитии организмов.).

Естественный отбор действует на особь, но время жизни особи ограниченно, и вместе с ней исчезает и ее генотип. Однако возникшая у особи мутация может передаваться её потомкам и таким образом распространяться в популяции (см. материал: Популяции и процессы их регуляции). Между популяциями одного вида происходит обмен генами, поэтому можно говорить об общем генофонде вида. Как же тогда появляются новые виды?

Чтобы произошло видообразование, необходима изоляция между разными частями видового населения. Например, возник какой-то барьер (водная преграда, горный хребет и т. п.), который изолировал часть популяций своего вида. В этих двух частях появляются разные мутации, которые закрепляются или, наоборот, выбраковываются естественным отбором. В результате генетические различия между двумя изолированными частями прежде единого вида могут достичь такого уровня, что при последующих встречах особи из этих двух частей не смогут скрещиваться между собой. Следовательно, произошло видообразование – исходный вид разделился на два вида.

Эволюционные события, которые происходят в популяциях и приводят в конце концов к появлению новых видов, получили название микроэволюция. Все эволюционные изменения на уровне выше вида обозначают как макроэволюцию. Предполагается, что в протекании микро – и макроэволюционных процессов принципиальной разницы нет: один вид дает начало двум дочерним видам; те, в свою очередь, дают еще несколько дочерних видов и т.д.

Виды, близкие по многим существенным признакам, объединяют в роды, роды – в семейства и т.д. Иерархическая структура этих таксонов указывает на степень их родства, поскольку объединение видов в таксон более высокого ранга свидетельствует о наличии у них общего предка. Чем дальше от современности момент расхождения родственных форм, тем выше должен быть ранг таксономической группы, в рамках которой они объединяются.

1.2. Направления эволюции

Выдающаяся заслуга в определении основных направлений эволюции принадлеит русским ученым Алексею Николаевиу Северцеву и Ивану Ивановичу Шмальгаузену, работавшим в первой половине ХХ в. Изучение особенностей эволюции различных филогенетических групп позволило выявить два главных направления эволюции – аллогенез и арогенез.

Внимание. В эволюции живых существ чередуются арогенез и аллогенез. Благодаря первому становится возможным освоение новых природных зон, а второй обеспечивает адаптацию к многообразию экологических условий в пределах одной зоны. Оба эти направления могут приводить к биологическому прогрессу вида или таксона надвидового уровня.

Аллогенезом называют развитие группы в границах возможных для её существования экологических условий, которые не приводят к повышению общего уровня организации. Это эволюционное направление прослеживается в любой группе живых существ и позволяет им полнее освоить конкретную среду обитания и выражается в идиоадаптациях. К примерам аллогенеза можно отнести различные случаи защитной окраски, многочисленные приспособления растений к опылению насекомыми и т.д.

Арогенез связан с выходом группы в другие природные зоны и приобретением каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Такие принципиальные адаптации, благодаря которым группа становиться на путь арогенеза. Северцев А.Н. предложил именовать ароморфозами. Крупнейшими ароморфозами в истории Земли были появление фотосинтеза, что дало начало всем растительным организмам и привело к кардинальным преобразованиям биосферы, полового процесса, резко увеличившего изменчивость организмов (см. материал: Самоорганизация в развитии организмов), а также формирование многоклеточных организмов с дифференцированными тканями.

Арогенез может быть и менее масштабным. Пример - возникновение и расцвет класса птиц. Освоить новую среду обитания предки современных птиц смогли благодаря таким ароморфозам, как развитие органа полета – крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности и отделов мозга, управляющих полетами. Приспособления же современных болотных, морских, лесных и других птиц к характерным для них экологическим условиям носят нося уже менее масштабный характер, и эволюция внутри класса птиц может быть классифицирована как аллогенез.

Арогенез не всегда приводит к усложнению морфофизиологической организации, т. е. к морфофизиологическому прогрессу. Иногда захват новой среды обитания сопровождается упрощением организации, или дегенерацией. Например, переход к паразитическому образу жизни у многих многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери некоторых систем органов — пищеварительной, кровеносной, органов чувств.

Эволюционный процесс может приводить к биологическому прогрессу, который проявляется в стремлении живых организмов к увеличению видового многообразия, нарастанию численности особей в популяциях и более широкому распространению.

Биологический прогресс может достигаться как в ходе аллогенеза, так и в ходе арогенеза. Например, в состоянии биологического прогресса находится класс круглых червей — нематод. Многочисленные виды нематод заселили почву, моря, пресные водоемы, среди них немало и паразитов. К биологическому прогрессу может приводить и дегенерация, пример чему дают многочисленные процветающие виды паразитов.

Противоположное биологическому прогрессу явление — биологический регресс — ведет к понижению численности популяций и числа самих популяций, сокращаются видовые ареалы, уменьшается число видов. В конечном итоге вид или более крупная таксономическая единица вымирает.

1.3. Новые идеи в эволюционной теории. Бурное развитие биологии в конце XX в., продолжающееся и поныне, привело к появлению новых эволюционных концепций. В целом они не опровергают основных постулатов СТЭ, но существенно их уточняют и дополняют.

Во-первых, было установлено, что далеко не все мутации проявляются в фенотипе. Такие мутации не подвержены действию естественного отбора, и их накопление зависит от случайного сочетания факторов; это так называемые нейтральные мутации. В соответствии с СТЭ эволюция идет путем постепенного накопления отдельных небольших мутаций. В то же время некоторые палеонтологические данные свидетельствуют о том, что вид может длительное время оставаться неизменным, а затем за короткое время (конечно, в геологическом масштабе времени) проявлять изменчивость и давать начало дочерним видам. Подобные резкие изменения могут происходить в результате так называемых макромутаций, которые затрагивают существенную часть генома. Предлагаются различные механизмы макромутаций.

Вывод. Современные данные не опровергают основных постулатов дарвинизма и СТЭ. Эволюционная теория активно развивается и позволяет нам глубже проникнуть в тайну тех процессов, которые определили появление и развитие жизни на нашей планете.

Вопросы для самоконтроля

►1. Что такое популяция и вид согласно СТЭ?

►2. Как идет видообразование в соответствии с постулатами СТЭ?

►3. В чем состоит отличие арогенеза от аллогенеза?

►4. Каковы признаки биологического прогресса вида или группы видов?

►5. Какие мутации не подвержены естественному отбору?

►6. Что такое макромутации?

2. Эволюция эукариот

2.1. Гипотезы о происхождении жизни

В рамках естественно-научного подхода существуют две точки зрения на происхождение жизни на Земле — автогенез и панспермия. Согласно первой, жизнь зародилась на определенных этапах эволюции нашей планеты и развивалась в дальнейшем на ней же. Вторая точка зрения предполагает заселение Земли некими «спорами жизни», т. е. привнесение из космического пространства (например, вместе с метеоритами) каких-то макромолекул биологического ряда либо спор микроорганизмов. Как и где развилась жизнь, «споры» которой занесены на Землю, сторонники панспермии не объясняют. По мнению большинства ученых, это событие вполне могло произойти и на древней Земле.

2.2. От первых органических соединений к «Миру РНК» и первым живым существам

Условия для синтеза органических соединений из неорганических сформировались на древней Земле примерно 4,5—4,4 млрд лет назад, вскоре после ее возникновения из пылевого облака. Поверхность планеты покрывали активно действующие вулканы и горячие водоемы. Атмосфера того периода состояла из вулканических газов и была насыщена парами воды. Жесткое ультрафиолетовое излучение и грозовые разряды могли стать источниками энергии для синтеза органических веществ из простых неорганических соединений, что неоднократно подтверждалось в лабораторных условиях.

Среди образовывавшихся органических молекул могли быть и полипептиды, и короткие нуклеиновые кислоты, т. е. два основных компонента современных живых систем. С какого же из этих соединений началось становление жизни?

Фундаментальное свойство живых организмов — передача потомкам информации о своей структуре и функциях — обеспечивается репликацией ДНК, где такая информация записана в виде последовательности нуклеотидных оснований (см. материал: Единство многообразия. Биологические системы.). Способностью к репликации из всех известных биологических полимеров обладают только нуклеиновые кислоты. Однако их копирование (репликация ДНК, матричный синтез мРНК) невозможно без участия белков-ферментов. Получается замкнутый круг — белки не могут передать свои свойства потомкам без помощи нуклеиновых кислот, а нуклеиновые кислоты не способны к воспроизводству без белков-ферментов.

Проблема эта казалась неразрешимой, пока в 80-е гг. XX в. не было установлено, что некоторые типы РНК способны к саморепликации без участия белков-ферментов. Такие РНК вполне могли появиться в водоемах древней Земли, что можно считать первым шагом на пути биопоэза — формирования живого из неживого. В процессе саморепликации древних РНК неизбежными были ошибки в копировании, так что вновь синтезируемая цепочка могла отличаться от материнской. В результате росло разнообразие молекул РНК, и постепенно сформировался первый самодостаточный биологический мир — «мир РНК».

Молекулы РНК функционировали в этом мире и как генетический материал (передача свойств материнской цепи дочерним), и как катализаторы при собственном воспроизведении. На каком-то этапе эволюции функция носителя генетической информации перешла от РНК к ДНК. Последняя, обладая двухцепочечной структурой, более стабильна и в меньшей степени подвержена внешним воздействиям, чем одноцепочечная РНК. Это гарантирует высокую сохранность записанной на ДНК информации.

Одним из ранних событий в эволюции живого было обособление либо самореплицирующейся РНК, либо уже сформированной белоксинтезирующей системы от внешней среды. Возможно, такие протоорганизмы, или протобионты, имели вид коацерватов, с которыми длительное время экспериментировал отечественный ученый Александр Иванович Опарин, работавший в середине XX в. Коацерваты — это капли, которые самопроизвольно образуются в смеси некоторых полимеров. От внешней среды они отделены плотным наружным слоем, который можно считать прообразом клеточной мембраны, а коацерват в целом — прообразом клеток живых организмов.

Приведенный сценарий развития событий, конечно, гипотетичен. Далеко не все описанные выше процессы объяснимы с точки зрения современной биохимии. Особенно уязвим момент перехода от РНК и ее репликации к биосинтезу белка. Необходимо учитывать и тот факт, что палеонтологическая летопись не оставила нам никаких следов начальных этапов биопоэза. Поэтому любой вариант, который ученые предлагают сейчас или предложат в будущем, всегда будет носить характер предположения, каким бы реальным он ни выглядел.

Возможность образования органических соединений на древней Земле доказана экспериментально. Последующая эволюция жизни, скорее всего, связана с появлением самореплицирующихся РНК. Эволюция «мира РНК» привела к формированию процессов матричного синтеза белка и образованию первых примитивных организмов.

2.3.Эволюция прокариот

Примерно 3,5 млрд лет тому назад на Земле уже существовали прокариоты. Именно таков возраст самых древних пород, в которых находят их ископаемые остатки. Бактерии безраздельно господствовали на протяжении значительной части архея (4,0—2,5 млрд лет назад) и протерозоя (2,5—0,6 млрд лет назад) и сформировали первую в истории Земли биосферу — прокариотную. Важнейшим ее компонентом были цианобактерий — одни из наиболее сложно устроенных прокариот, обладающие способностью к фотосинтезу.

В ходе длительной эволюции прокариот шло становление различных биохимических механизмов усвоения и преобразования потребляемых клеткой химических соединений. Фактически все варианты пластического и энергетического обмена, включая аэробное расщепление органических соединений и фотосинтез, эволюционировали у прокариот. С появлением фотосинтеза в группе цианобактерий связано накопление в атмосфере кислорода, что повлекло за собой цепь событий, приведших в конечном итоге к коренным преобразованиям биосферы в конце протерозоя.

2.4. Появление эукариот.

Первые ископаемые эукариоты датируются возрастом примерно в 1,5 млрд лет. Легко подсчитать, что если на развитие прокариот ушло около 500 млн лет, то между первыми прокариотами и первыми эукариотами лежит неизмеримо больший отрезок времени, протяженностью примерно в 2 млрд лет.

Ископаемая летопись не оставила нам следов начальных этапов формирования эукариот. Поэтому, как и в случае прокариот, мы можем только предполагать, каким путем возник этот новый уровень организации, с которым связана вся дальнейшая эволюция биосферы.

Предками эукариот, по-видимому, были гетеротрофные прокариоты. Первым шагом на пути становления эукариотной организации должна была стать утрата жесткой клеточной стенки. Это позволило перейти к питанию посредством пино- и фагоцитоза (см. материал: Молекулярная структура живого), что кардинальным образом изменило способности организма по части использования источников питания. Появилась возможность заглатывать крупные частицы пищи, включая другие микроорганизмы.

Симбиоз с бактерией, обладающей способностью к аэробному расщеплению простых органических соединений, давал протоэукариотной клетке несомненный энергетический выигрыш, поскольку аэробный метаболизм в энергетическом плане намного выгоднее анаэробного (см. материал: Единство природы. Симметрия.). Постепенно симбионт превратился в клеточную органеллу — митохондрию. Хлоропласты формировались сходным способом, но симбионтом в этом случае были обладающие способностью к фотосинтезу цианобактерии.

Дальнейшая эволюция эукариот шла по пути формирования различных многоклеточных организмов. Возникали состоящие из одинаковых клеток слоевища, которые в дальнейшем дали начало водорослям, а на основе колониальных форм впоследствии сформировались животные (см. материал: Современное представление о многообразии живого). Именно многоклеточные организмы стали играть ведущую роль в формировании биосфер протерозоя и фанерозоя (около 0,6 млрд лет назад — до наших дней).

Вывод. Клетка эукариот формировалась в середине протерозоя на основе совершенствования организации прокариот. Митохондрии и хлоропласты были приобретены в результате симбиоза древних эукариот с бактериями.

Вопросы для самоконтроля

► Каковы две основные гипотезы возникновения жизни?

► Какие условия древней Земли способствовали появлению органических соединений?

► Почему считают, что эволюция жизни началась с РНК?

► Каковы основные этапы эволюции клетки эукариот?