ВИД И ЕГО КРИТЕРИИ.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА.
Ч.Дарвин считал вид центральным звеном эволюционного процесса. Само представление о виде сформулировал еще Аристотель, который рассматривал вид как совокупность сходных особей. Термин «вид» (лат. «образ») ввел англ. Ботаник Джон Рей (1704 г.). К.Линней, создавший классификацию, дал виду двойное название, но рассматривал его как неизменную структуру. Ж.Б.Ламарк создал научную классификацию, но считал вид искусственной категорией, придуманной для удобства изучения. Ч.Дарвин принял компромиссное решение, с одной стороны считая вид искусственной единицей, а с другой, в определенный отрезок времени «хорошо» разграниченной и состоящей из подвидов и популяций. Современное представление о «виде» сложилось только в 40-50 гг
ХХ века, благодаря трудам Н.И.Вавилова, Э.Майера, Дж.Хаксли, Н.В.Тимофеева-Ресовского и др.
Виды резко отличаются друг от друга и характеризуются многими признаками, называемыми «критериями вида».
1. Морфологический – внешнее и внутреннее строение. (Им как основным пользовались биологи до ХХ в. Однако многие виды обладают полиморфизмом; есть виды дойники: черная европейская (38 хр.) и черная азиатская крысы (42 хр.)).
2. Физиологический – все процессы жизнедеятельности: способ питания, обмен веществ, размножение и т.п. (данные очень важны, но трудно изучаемые; много организмов со сходными биоритмами).
3. Географический – ареал обитания (где проходит полный цикл развития). Первичный ареал – где возник, вторичный – куда мигрировал. Космополиты – виды встречаемые на обширных территориях, а встречаемые на ограниченных участках –эндемики. У космополитов сильная географическая изменчивость внутри вида называется клинальной. Древние организмы, дожившие до наших дней называются реликтовыми.
4. Этологический – видовой признак поведения животных, особенно в период спаривания (ухаживание, турниры, пение птиц идр.; трудно изучается, много сходного).
5. Экологический – каждый вид занимает свою экологическую нишу (есть сходные организмы: киты всех видов питаются планктоном и обитают в одних местах).
6. Биохимический – сходство строения белков, хим. состава клеток, тканей; способность некоторых видов образовывать биолог. активные вещества (антибиотики, токсины и др.).
7. Генетический – каждый вид имеет свой кариотип и генофонд (совокупность генотипов всех особей вида). Генетическая изоляция не позволяет видам свободно скрещиваться или давать плодовитое потомство
(осел + кобыла = мул – бесплодный; молекулярный анализ ДНК позволяет определить степень родства видов и отличить один вид от другого).
Современная концепция вида :
Виды реальны.
Все особи вида имеют общую генетическую структуру.
Виды обособлены друг от друга в изменчивости признаков.
Между видами существует репродуктивная изоляция.
Вид – это исторически сложившаяся совокупность особей, занимающих определенный ареал, сходных по морфологическим, физиолого-биохимическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
В пределах ареала вид занимает только определенные участки, наиболее пригодные для жизни. Особи вида живут, как бы «островками», называемыми популяциями.
Популяция (лат. народ) - совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом, длительно занимающих определенную территорию , свободно скрещивающиеся между собой (панмиксия) и относительно изолированная от других популяций.
Популяции по многим признакам отличаются друг от друга, т.к. в природе нет одинаковых условий для нескольких территориальных групп вида, поэтому популяции бывают: географические (занимают большую территорию), экологические (однородные экол. условия) и локальные (населяют небольшую территорию: озеро, березовый колок).
Крупные виды состоят не только из популяций, но и из более крупных образований: подвид, или географическая раса (географически обособленная крупная группа: на территории России существует 22 подвида белки обыкновенной, сильно отличающихся по окраске – рыжей на западе и почти черной на востоке).
Общая схема структуры вида: вид --- подвид --- геогр. популяция --- эколог. популяция --- локальная популяция.
Каждая популяция характеризуется определенными признаками:
1. Популяционный ареал (различен и зависит от подвижности особей)
2. Численность (от млн. у насекомых до сотен у млекопитающих. У крупных животных предел 2-3 сотни, ниже которого – вымирание).
3. Возрастная структура (норма 25% молодых, 50% взрослых репродуктивных, 25% старых).
4. Половая структура (генетически 1:1, но у разных видов разное: моногамные семьи, полигамные, партеногенетическое размножение и др.).
5. Генетическое сходство (объясняется случайным свободным скрещиванием и распространением возникающих у особей мутаций; совокупность всех генов популяции – пул генов, а всех генотипов - генофондом).
В 1908 г. англ. математик Г.Харди и нем. врач В.Вайнберг предложили формулы, отражающие распределение частот аллелей и генотипов в панмиксической популяции - закон Харди-Вайнберга:
Частота доминирующих и рецессивных аллелей в данной популяции будет оставаться постоянной их поколения в поколение при условиях, не изменяющих частоту аллелей ( нет мутаций, миграций, все особи плодовиты, панмиксия, популяция крупная).
Частота аллелей: p + q = 1, где p – доминирующий аллель (А),
q – рецессивный аллель (а)
Частота генотипов: p2 + 2pq + q2 = 1 , где p2 - (AA), 2pq – (Aa), q2 – (aa)
Закон характерен и для множественного аллелизма: (p, q, c)
P2 + 2pq +q2 + 2pc +2qc + c2 = 1
Биологический смысл закона Харди-Вайнберга был определен в 1926 г. С.С.Четвериковым, который установил, что природные популяции насыщены рецессивными мутациями, которые обеспечивают скрытый резерв (материал) для действия естественного отбора, т.е. популяция находится в равновесном состоянии, если только среда не оказывает сильного влияния.