Докаева Анастасия Сергеевна

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА ТОМ 5 • № 1 1979

УДК 612.822.3

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ И, МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ

СЛУХОВЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ ПРИ

МОНАУРАЛЬНОИ ЗВУКОВОЙ СТИМУЛЯЦИИ 44 - 54 стр.

3. Ш. Кеванишвили, Э. Давид, Р. А. Хволес, О. 3. Давиташвили

Тбилисский государственный институт усовершенствования врачей, Институт физиологии и биокибернетики, Эрланген — Нюрнберг, ФРГ

В слуховом вызванном потенциале (СВП) человека дифференциру­ются {!] три комплекса колебаний: коротколатентный (КСВП), возни­кающий до 8—10 мс после начала звукового раздражения (волны I— VI), среднелатентный (ССВП) — до 40—45 мс (N₀, Р₀, N_a, P_a, N_b) и длин-нолатентный (ДСВП) — до 300—400 мс (Р_ъ N_t P₂ N₂).

Задачей проведенных нами исследований было изучение билатераль­ной асимметрии СВП разного типа. С этой целью сравнивались пара­метры СВП, отводимых при монауральном звуковом раздражении с симметричных участков одноименной (ипсилатеральной) и противопо­ложной (контралатеральной) сторон черепа. Второй задачей явилось изучение межполушарной асимметрии ДСВП в условиях монауральной звуковой стимуляции. С этой целью сравнивались ДСВП, записанные с симметричных областей левой и правой сторон черепа при одинаковых условиях звукового раздражения (раздражение ипси- или контралате-рального уха). По сравнению с ранее проведенными исследованиями по асимметрии СВП [1—4] в настоящей работе большее внимание уделя­лось изучению степени асимметрии отдельных компонентов СВП в ши­роком диапазоне параметров звуковых раздражителей. Результаты исследований, посвященных межполушарной асимметрии параметров ДСВП в условиях бинауральной звуковой стимуляции, а также данные о межполушарной асимметрии КСВП и ССВП будут представлены в другой работе.

Изучение билатеральной и межполушарной асимметрии СВП может иметь определенное значение в решении ряда спорных вопросов о при­роде и механизмах формирования отдельных волн СВП [1]. Вопрос об асимметрии СВП представляет также практический интерес, являясь частью проблемы по оптимизации условий исследования слуха (аудио-метрия) по записям СВП.

МЕТОДИКА

Исследования проведены на восьми лицах с нормальным слухом в возрасте от 20 до 40 лет (5 мужчин, 3 женщины). При записи КСВП и ССВП стимулами служили щелчки, генерируемые путем подачи пря­моугольных электрических импульсов на наушник (DT-48, Бейер). Дли­тельность начальной фазы щелчка равнялась 0,45 мс, последующей — 0,22 мс. Амплитуда начальной фазы была больше амплитуды последую-

44

щей примерно на 10 дБ. Амплитуда двух последующих колебаний с дли­тельностью 0,33 и 0,38 мс была значительно меньше (примерно на 20 дБ) по сравнению с амплитудой начального колебания щелчка. Сте­пень затухания последующей волны превышала 30 дБ. Различия (на­пример, в деталях частотной характеристики) между телефонами науш­ника могли привести к определенным различиям в конфигурации и, сле­довательно, в спектральном составе щелчка. Учитывая эту возможность, раздражение осуществлялось одним и тем же телефоном, устанавливае­мым в соответствии с экспериментальной .схемой то на правое, то на левое ухо. ДСВП записывали в ответ на тональные посылки с постепен­ным нарастанием и спадом (по 8 мс), длительностью 300 мс и частотой наполнения 1 и 8 кГц. Тональные стимулы получались путем воздейст­вия на наушник (TDH-39, Телефоникс Корпорейшн) синусоидальных волн от блока генератора системы объективной аудиометрии (модель 140, ПАР). Межстимульный интервал при записи КСВП и ССВП со­ставлял 40 мс, а при записи ДСВП — 3 с. Интенсивность щелчка калиб­ровали по амплитуде основного пика (пик — эквивалент дБ) при помо­щи системы для прецезионных измерений звука (Брюль и Къер). Интен­сивность тональных посылок была калибрована в дБ по отношению к •стандартным порогам слуха.

КСВП отводили с мастоидальной, а ССВП с центральной областью черепа¹. ДСВП отводили одновременно с левой (С₃) и правой (С₄) цен­тральных областей двумя электродами, два референтных электрода устанавливали на мочке уха соответствующей стороны. При записи /КСВП и ССВП полоса усиления (усилитель ЗА9, Тектроникс) сверху была ограничена 3 кГц, снизу — соответственно 100 и 10 Гц. При записи ДСВП полоса усиления (усилители ЕМТ-12В и ЕО42Е, Симэнс) уста­навливалась в пределах 0,5—15 Гц. КСВП и ССВП усредняли на компь­ютере PDP-12 (Диджитал Эквипмент Корпорейшн), а ДСВП — на компьютере ДИДАК-4000 (Интертехник). Эпоха анализа составляла соответственно 10, 40 и 1000 мс. Шаг считывания при записи КСВП и ССВП был равен 0,08 мс, а при записи ДСВП— 1 мс. Число усреднений составляло соответственно 1500 и 50. Усредненные КСВП и ССВП запи­сывались на двухкоординатном самописце типа 70 358 (Хюллет — Пак­кард), а ДСВП — на самописце типа 3077 (Иокогава). По этим записям определяли амплитуду СВП. ЛП пиков ДСВП определяли на дисплее компьютера маркированием по интенсивности освещенности с точностью, равной шагу считывания. При записи КСВП и ССВП на четырех испы­туемых проведено, как минимум, по пять исследований на каждом и.ч используемых уровней щелчка (35—125 дБ) и в условиях стимуляции одного и второго уха. В этих исследованиях сравнивались параметры СВП, записанных с ипси- и контралатеральных областей черепа при монауральном звуковом раздражении. При записи ДСВП на четырех испытуемых (все правши) проведено 200 исследований (120 — при чя-стоте 1 кГц и 80 — при частоте 8 кГц) с равным числом наблюдений на отдельных уровнях интенсивности звука (10, 20, 40, 60 и 80 дБ) и раз­дражения правого и левого уха. В этих исследованиях сравнивались, с одной стороны, параметры ДСВП, записанных с ипси- и контралате­ральных областей черепа при монауральном звуковом раздражении, а с другой — параметры ДСВП, записанных с правой и левой сторон черепа при раздражении соответствующего ипси- и контралатерального уха. Кроме того, сравнивались значения параметров ДСВП, записанных с правой и левой сторон черепа при раздражении как ипси-, так и контра-латерального уха. Статистическая обработка параметров ДСВП прове-

¹ Расположение одного электрода в мастоидальной, а другого в центральной обла­стях позволяет одновременно регистрировать КСВП и ССВП. При таком отведении оба электрода являются «активными» и, следовательно, фаза (полярность) волн КСВП и ССВП противоположна (см. рис. ; и '2).

45

РЕЗУЛЬТАТЫ! ИССЛЕДОВАНИЙ

КСВП, записанные с мастоидальной области в ответ на раздражение ипси- и контралатерального уха, отличались друг от друга как по числу компонентов, так и по параметрам (рис. 1). Волна I регистрировалась при раздражении только ипсилатерального уха. Волна II при раздра­жении контралатерального уха теснее была слита с волной III и, как правило, имела большую амплитуду. При высоких интенсивностях звука у некоторых исследуемых отмечалось некоторое фазовое несоответствие между пиками волны II, записываемой при раздражении ипси- и контра­латерального уха. В отличие от волны II волна III имела значительно большую амплитуду при раздражении ипсилатерального уха. Волна IV

сливалась с волной V, из-за чего плохо идентифицировалась при раз­дражении обоих ушей. Волна V аналогично волне III была лучше выра­жена и имела большую амплитуду при раздражении ипсилатерального уха. При раздражении как ипси-, так и контралатерального уха волны III и V регистрировались при всех используемых уровнях интенсивности щелчка. В отличие от них при интенсивности щелчка менее 75—85 дБ волны I и II не записывались. Ниже этих уровней интенсивности не регистрировалась также волна IV, а также волна "VI. Характер разли­чий между КСВП, записанными в ответ на раздражение ипси- и контра-латерального уха, с уменьшением интенсивности .щелчка не менялся.

ССВП, записанные в ответ на раздражение ипси- и контралатераль­ного уха, имели одинаковую конфигурацию, однако амплитуда их была больше при раздражении контралатерального уха. Различие в амплиту­де сильнее проявлялось при низких уровнях интенсивности звука (рис.2).

По параметрам отличались друг от друга и ДСВП, записанные с ипси- и контралатеральных областей черепа. Значения амплитуды конт-ралатеральных ДСВП превышали значения амплитуды ипсилатераль-ных ДСВП (рис. 3, А, таблица). Различие составило 11,2% относитель­но всех трех амплитудных характеристик ДСВП (PiN_t, NiP₂, P₂N₂). Между контра- и ипсилатеральными ДСВП различие в амплитуде при применении звуковых стимулов о частотой 8 кГц (13,4%) было в неко-

4 Физиология человека, № 1 49

торой степени больше, чем стимулов с частотой 1 кГц (9,0%). Контрала-теральные ДСВП наряду с большей амплитудой имели также более ко­роткие ЛП пиков (в среднем на 2,1%). Степень различий как в амплиту­де, так и в ЛП пиков падала от сравнительно ранних колебаний ДСВП к более поздним колебаниям (рис. 4, Л). Между контра- и ипсилате-ральными ДСВП в отношении ЛП пиков колебаний Р₂ и N₂ достоверных различий не было обнаружено.

Амплитуда ДСВП, записанных с правой центральной области, пре­вышала амплитуду левосторонних ДСВП (рис. 3, Б; таблица). Различие было примерно одинаковым при применении звуковых стимулов с ча­стотой 1 (12,7%) и 8 (11,4%) кГц. Степень межполушарной асимметрии амплитуды PiN₄ и N₍P₂ немногим отличалась друг от друга. Асиммет­рия амплитуды P₂N₂ была выражена в меньшей степени (рис. 4, Б}. Кроме большей амплитуды правосторонние ДСВП имели более короткие ЛП пиков (в среднем на 0,9%). При этом межполушарная асимметрия проявлялась в отношении ЛП только сравнительно ранних пиков.

Межполушарная асимметрия ДСВП была сильнее выражена в усло­виях стимуляции контралатерального уха (рис. 5, А, таблица). Так, зна­чения амплитуды правосторонних ДСВП, записанных в ответ на раз­дражение контралатерального (левого) уха, превышали значения лево­сторонних ДСВП, записанных в ответ на раздражение контралатераль­ного (правого) уха, в среднем на 18,7%. Между право- и левосторонни­ми ДСВП, записанными в ответ на раздражение ипсилатерального уха, различие в амплитуде составило 5,1%. Аналогичная тенденция проявля­лась и относительно ЛП пиков (рис. 5, Л). Значения ЛП пиков pi и ni правосторонних ДСВП, записанных в ответ на раздражение контралате­рального уха, были меньше значений ЛП левосторонних ДСВП, запи­санных также в ответ на' раздражение контралатерального уха, на 2,6%; между значениями ЛП тех же пиков, но записанных в ответ на раздражение соответствующего ипсилатерального уха, различие состави­ло всего 0,3%.

Из приведенных данных следует, что различие в параметрах между контра- и ипсилатеральными ДСВП в правом полушарии выражено сильнее, чем в левом полушарии (рис. 5, Б; таблица). В правом полуша­рии различие в амплитуде составило в среднем 17,7%, в ЛП пиков — 5,5%, а в левом полушарии — соответственно 4,3 и 2,2%.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Короткий ЛП волны I и возможность ее регистрации только при ипсилатеральной стимуляции доказывают, что она является потенциа­лом действия волокон слухового нерва. Исходя из факта, что волна I по сравнению с остальными волнами КСВП имеет меньшую амплитуду и регистрируется только при высоких уровнях интенсивности звука, можно предположить, что условия физического проведения потенциала действия слухового нерва с места генерации к месту отведения (мастол-дальной области) хуже, чем других, более поздних волн, генерируемых слуховыми волокнами последующих порядков. С другой стороны, низкие пороги и большую амплитуду последующих волн КСВП можно считать следствием того, что каждая из них в отличие от волны I формируется в результате суммации нескольких потенциалов действия, генерируемых слуховыми волокнами одного и того же порядка, но находящимися на разных уровнях слуховой системы, что обусловлено неполным прерыва­нием волокон в каждом последующем слуховом релейном ядре [5].

Полученные нами данные о большей амплитуде волны V при раздра­жении ипсилатерального уха не подтверждают распространенную точку зрения [6], согласно которой волна V возникает в нижних буграх четве­рохолмия: эти ядра, как известно [5], в некоторой степени сильнее свя­заны с контра-, а не с ипсилатералышм ухом. Учитывая полученные

50

нами данные о большей амплитуде волны II при раздражении контрала-терального уха, также спорным кажется мнение [6] о происхождении волны II в кохлеарном ядре, которое, как известно, имеет связи только с ипсилатеральным ухом.

Наши данные о большей амплитуде ССВП в случае раздражения контралатерального уха, чем в случае ипсилатерального раздражения, подтверждают мнение [1], что основным источником ССВП является спе­цифическая (лемнискальная) система, отличающаяся билатеральной асимметрией проводящих путей, берущих начало в каждой улитке, с предпочтением контралатерального проведения [5]. Основываясь на фак­те, что ССВП имеют более короткие ЛП начала (см. рис. 2), чем СВП первичной слуховой коры, можно предположить, что они отражают активацию не только слуховой коры, но и слуховых релейных ядер. Это предположение находит подтверждение в данных, полученных в экспери­ментах на кошках [7].

Билатеральную асимметрию ДСВП наряду с другими их специфиче­скими признаками можно было рассматривать как аргумент в пользу мнения об их лемнискальном происхождении [8]. Однако более обосно­ванной представляется точка зрения [1], согласно которой ДСВП имеют преимущественно экстралемнискальное (ассоциативное) происхождение, но содержат определенный лемнискальный компонент. На самом деле, .если бы ДСВП возникали в первичной слуховой коре, то степень асим­метрии их амплитуды при использовании звуков высокой частоты долж­на была бы быть намного большей, чем при использовании звуков срав­нительно низкой частоты [9]. По полученным же нами данным, степень асимметрии ДСВП примерно одинаковая при высокой и низкой часто­тах звуковых стимулов. Не исключено [10], что ДСВП имеют исключи­тельно экстралемнискальное происхождение: известно [И], что для экст-ралемнискальной системы характерна некоторая специфичность (асим­метричность) реакций.

В соответствии с вышесказанным снижение степени билатеральной асимметрии ДСВП от ранних к более поздним компонентам можно рас­сматривать в качестве доказательства того, что первичная слуховая кора в формировании ранних колебаний ДСВП участвует в большей мере, чем в формировании поздних колебаний. С другой стороны, при­знав гипотезу об исключительно экстралемнискальном происхождении ДСВП, можно предположить, что отдельные компоненты ДСВП реали­зуются с участием разных экстралемнискальных структур, характери­зуемых разной степенью билатеральной асимметрии. Это предположе­ние подтверждается рядом других отличительных черт, имеющихся меж­ду отдельными компонентами ДСВП [10].

По представленным в настоящей работе данным, при равных усло­виях звуковой стимуляции в ответ на звуки с частотой 1 кГц регистри­руются ДСВП большей амплитуды и с более короткими ЛП, чем на звуки частотой 8 кГц. Вопрос о параметрических -различиях между ДСВП, записанными в ответ на звуковые стимулы разных частот, раз­бирался нами раньше [12].

Психические, неврологические и электрические проявления разделе­ния функций между левым и правым полушариями изучались многими авторами [13]. Однако данные о межполушарной асимметрии вызванных потенциалов немногочисленны, противоречивы и часто носят несистема­тический характер, так как получены либо при использовании одного параметра стимулов (интенсивность, частота), либо исследован лишь один параметр (чаще—амплитуда определенного компонента) вызван­ных потенциалов. Кроме того, иногда они неубедительны из-за методи­ческих погрешностей (см. [14]). В частности, при изучении асимметрии вызванных потенциалов кажется ошибочным использование односторон­него референтного электрода (расположение его на мочке одного уха)

Л* 51

[4, 14], так как при этом из-за неодинакового расстояния активных элек­тродов соответствующих сторон от референтного электрода условия для отведения активности с правого и левого полушарий не одинаковы. Кро­ме того, активность, отводимая от любой цефалической, в частности ушной, области, несет в себе признаки межполушарной асимметрии [1, 15], что в случае использования одностороннего референта может усложнить интерпретацию полученных данных. В этом смысле более оправдано применение двух референтных электродов •— объединенных или изолированных друг от друга [2, 16, 17].

Мацумиия и соавторы [3] при изучении межполушарной асимметрии ДСВП, возникающих в височных областях, применили два референтных электрода, установив их в теменных областях. Здесь ДСВП имеют зна­чительно большую амплитуду, чем в височных областях [8]. Поэтому нельзя исключить, что ими сравнивались ДСВП, возникающие не только и не столько в височных, сколько в теменных областях. Исходя из того что при данных условиях отведения более «активным» является темен­ной, а не височный электрод, можно предположить, что компонент ДСВП с ЛП пика около 100 мс, в отношении которого больше всего проявлялась межполушарная асимметрия, имеет отрицательную, а не положительную (как доказывается в работе) полярность и, следователь­но, является компонентом N_t.

Следует отметить, что по значениям медианы, на которых основыва­ются результаты вышеуказанной работы, в ответ на невербальные зву­ковые стимулы в левом полушарии регистрируются ДСВП большей амплитуды, чем в правом полушарии, что не соответствует полученным нами результатам. Однако по представленным в работе Мацумиия и соавт. данным, полученным на отдельных испытуемых, мы определили средние значения межполушарного соотношения амплитуды ДСВП и нашли полное соответствие с данными наших исследований.

Спорным кажется путь, избранный Дэвисом и Уэйдом if 18]: при изуче­нии межполушарной асимметрии СВП они в своих расчетах пользова­лись числовыми данными не реальных измерений параметров СВП, а значениями спектральных компонентов усредненных постстимульных реализаций ЭЭГ. Нельзя исключить, что обнаруженная ими межполу­шарная асимметрия некоторых спектральных компонентов имеет отно­шение не только к СВП, но и к ЭЭГ. В пользу этого предположения свидетельствует приведенный в работе факт, согласно которому межпо­лушарная асимметрия наиболее выражена в отношении спектральных компонентов с частотой 9 и 12 Гц, содержащихся в ДСВП в значительно меньшей степени, чем более низкие частоты [19]. Об этом же говорит используемое авторами небольшое число усреднений (20), недоста­точное, с одной стороны, для записи КСВП и ССВП с более высокоча­стотными составляющими и, с другой стороны, для адекватного усред­нения фоновой ЭЭГ, в частности альфа-ритма.

Механизм билатеральной асимметрии вызванных пбтенциалов дол­жен принципиально отличаться от" механизма межполушарной асиммет­рии. Поэтому эти понятия должны быть четко разграничены друг от друга [16, 20]. Билатерализация ДСВП при монауральном звуковом раздражении должна основываться на наличии двусторонних центрипе-тальных проекций с каждого уха. Большая амплитуда и меньшие ЛП пиков ДСВП в полушарии, контралатеральном к раздражаемому уху, определяются большей силой контралатерального афферентного залпа по сравнению с ипсилатеральным, что создает благоприятные условия для протекания процессов пространственной и временной суммации возбуждения. Определенное значение должны также иметь большая степень синаптической дисперсии на ипсилатеральной стороне (из-за наличия дополнительных синаптических перерывов [5]) и тормозящий эффект, оказываемый кон^ралатеральным проводящим путем на ипси-

52

латеральный путь (13]. В отличие от билатеральной асимметрии причину полушарной асимметрии ДСВП следует искать в своеобразной органи­зации самого правого полушария, структурно и функционально более приспособленного к восприятию невербальной инфоомалн» /^л^^^-нилж jjJsitiysлъы-ал&сегкая: чувствительность нервных элементов, отвечаю­щих на невербальные стимулы) [13].

В билатерализации ДСВП, наблюдаемой при мензуральном звуко­вом раздражении, межполушарная трансмиссия импульсов через перед-немозговые комиссуры (17] не должна играть существенной роли. Об этом свидетельствуют результаты исследований, проведенных на ко-миссуротомированных больных [21]. Эти исследования подтверждают предположение, согласно которому при направлении информации (слу­ховой, зрительной и т. д.) в одно полушарие (путем латеральной стиму­ляции) происходит переключение импульсов из лемнискальных ядер на экстралемнискальные структуры, принадлежащие системе генерации длиннолатентных вызванных потенциалов и характеризуемые билате­ральными, но асимметричными проекциями.

Согласно полученным нами данным, правое полушарие проявляет особую чувствительность к невербальным стимулам при подаче их на контралатеральное ухо. Аналогичные результаты получены и другими авторами [4]. Подтверждая и дополняя имеющиеся данные [4], наши ис­следования показали, что между ДСВП, возникающими в ответ на раз­дражение контра- и ипсилатерального уха, различие в параметрах от­четливее проявляется в правом полушарии. Однако, по нашим данным, контралатеральные ДСВП в некоторой степени больше ипсилатераль-ных и в левом полушарии, по цитированной же работе ДСВП с более высокой амплитудой в левом полушарии наблюдаются при стимуляции ипсилатерального уха, чему трудно дать убедительную физиологическую интепретацию.

Наши данные о снижении межполушарной асимметрии к наиболее поздним компонентам ДСВП соответствуют полученным ранее резуль­татам [2, 14, 16, 22]. Избирательная асимметрия разных компонентов ДСВП является еще одним аргументом в пользу отмеченной выше точки зрения о разных механизмах реализации сравнительно ранних и поздних компонентов ДСВП [10].

Изучение межполушарной асимметрии СВП лемнискального проис­хождения (КСВП и ССВП), являющееся задачей проводимых в настоя­щее время исследований, даст ответ на вопрос, обусловлена ли межполу­шарная асимметрия ДСВП функциональной специализацией ассоциатив­ной коры, генерирующей ДСВП, или же отражает аналогичную полу-шарную асимметрию специфической слуховой системы. Более логичной представляется точка зрения о реализации межполушарной асимметрии ДСВП в самой ассоциативной коре: при изучении зрительных вызван­ных потенциалов показано [22], что полушарная асимметрия характерна только для длиннолатентных компонентов экстралемнискального про­исхождения. Более того, показано [22], что полушарная асимметрия даже поздних компонентов зрительных вызванных потенциалов выявляется только при их отведении с проекций экстралемнискальной (ассоциатив­ной) коры (см., однако, [14]).

Из полученных нами данных следует, что при аудиометрии, основан­ной на регистрации СВП разного типа, тактика отведения должна быть разной: КСВП лучше отводить с ипсилатеральной к исследуемому уху стороны, ССВП — с контралатеральной стороны, а при аудиометрии, основанной на записи ДСВП, преимущество следует отдать правосто­роннему отведению. Последняя рекомендация более значима при опре­делении слуховых порогов в состоянии бодрствования, когда пороги определяются по сравнительно ранним компонентам ДСВП; при иссле­довании слуха в состоянии сна, когда ориентиром служат поздние ком-

53

поненты ДСВП [23], расположение электрода на контра- или ипсилате-ральной стороне, в проекции правого или левого полушария не должно играть существенной роли.

ВЫВОДЫ

1. КСВП, записанные в ответ на раздражение контра- и ипсилате-
   рального уха, отличаются друг от друга как по числу и конфигурации,
   так и по параметрам отдельных волн.

2. ССВП, записанные в ответ на раздражение контра- и ипсилате-
   рального уха, содержат одинаковое число волн и имеют одинаковую
   конфигурацию. Амплитуда ССВП больше при раздражении контралате-
   рального уха.

3. ДСВП, записанные в ответ на раздражение контралатерального

уха, имеют большую амплитуду и меньшие ЛП пиков, чем ДСВП, запи­санные в ответ на раздражение ипсилатерального уха. Степень билате­ральной асимметрии ДСВП примерно одинаковая при разных частотах звуковых стимулов.

1. ДСВП, возникающие в ответ на невербальные звуковые стимулы,
   в правом полушарии имеют большую амплитуду и более короткие ЛП
   пиков, чем в левом полушарии. Межполушарная асимметрия ДСВП
   лучше выражена при раздражении соответствующего контралатераль­
   ного уха.

2. Сравнительно ранние и поздние компоненты ДСВП характеризу­
   ются разной степенью билатеральной и межполушарной асимметрии.

ЛИТЕРАТУРА

1. Picton Т. W., Hillyard S. A., Krausz M. I., Galambos R. EEG and Clin. Neurophysiol.,

1974, v. 36, p. 179.

1. Morrell L. K., Salamy J. G. Science, 1971, v. 174, p. 164.

2. Matsumiya Y., Tagliasco V., Lombroso С. Т., Goodglass H. Science. 1972, v. 175,
   p. 790.

3. Andreassi J. L., De Simone J. J., Friend M. A., Grota P. A. Physiol. and Psychol.,

1975, v. 3, p. 169.

1. Ades H. W., Brookhart J. M. J. Neurophysiol., 1950, v. 13, p. 1033.

2. Lev A., Sohmer H. Arch. klin. exptl. Ohr.—Nas.- Kehlk.-Heilk., 1972, v. 201, p. 79.

3. Kevanishvili Z. Sh., Kajaia O. A. Acta Oto-laryng. (Stockh.)., 1973, v. 76, p. 98.

4. Vaughan H. G., Rittcr W. EEG and Clin. Neurophysiol., 1970, v. 28, p. 360.

5. Hirsh J. E. J. Neurophysiol., 1968, v. 31, p. 916.

1. Kevanishvili Z. Sh. In: 21. Internat. Wiss. Koll. Ilmenau, 1976, H. 2, p. 263.

2. Sharpless S., Jasper H. Brain, 1956, v. 79, p. 655.

3. Kevanishvili Z. Sh., von Specht H., Kajaia O. A. Minerva Otorinolaryng., 1974, v. 24,
   p. 230.

4. Kimura D. Cortex, 1967, v. 3, p. 163.

M. Костандов Э. А., Генкина О. А. Ж. высш. нервн. деят., 1976, т. 26, № 1, с. 21.

1. Galin D., Ellis R. R. Neuropsychologia, 1975, v. 13, p. 45.

2. Bigum H. В., Dustman R. E., Beck E. C. EEG and Clin. Neurophysiol., 1970, v. 28,
   p. 576.

3. Костандов Э. А., Генкина О. А. Ж. высш. нервн. деят., 1975, ?. 25, № 5, с. 899.

4. Davis A. E., Wada J. A. EEG and Clin. Neurophysiol., 1974, v. 37, p. 1.

5. Specht von H., Kevanishvili Z. Sh. Nature (Lond.), 1976, v. 260, p. 461.

6. Демина Л. Д., Хомская Е. Д. Физиология человека, 1976, т. 2, № 5, с. 783.

7. Gott P. S., Rossiter V. S., Galbraith G. С., Saul R. E. In: Cerebral Localisation. Ber­
   lin, Heidelberg, New York, 1975, p. 144.

8. Rhodes L. E., Dustman R. E., Beck E. C. EEG and Clin. Neurophysiol., 1969, v. 27,
   p. 364.

9. Kevanishvili Z. Sh., Freigang В., Khachidze O. A., Aphonchenko V. S. In: Cochleafunk-
   tion. Leipzig, 1976, S. 182.

Поступила в редакцию 18 мая 1977 г.