Докаева Анастасия Сергеевна

Многообразие связей, формирующихся в экосистемах, обусловливает многообразие методов экологических исследований. Они бывают полевыми, лабораторными, экспериментальными. При этом используются методы физиологии, биохимии, анатомии и др.

Полевые методы позволяют установить результат влияния на организм или популяцию определенного комплекса факторов, выяснить общую картину развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях.

Экспериментальные методы, искусственно усиливая или ослабляя (изолируя) отдельные факторы, позволяют проанализировать роль конкретных факторов в разнообразных экологических механизмах.

На основании результатов аналитического эксперимента можно организовать новые полевые наблюдения или лабораторные эксперименты. Примером широкомасштабных экспериментов могут служить исследования, проводимые при создании лесозащитных полос, при мелиоративных и других сельскохозяйственных работах. Изучаются температура, влажность, пища и многое другое, как факторы, определяющие основные на сегодня экологические проблемы, такие, как динамика численности организмов, сезонное развитие, расселение и акклиматизация полезных и вредных видов, прогнозы размножения и распространения.

Изучение растительности предполагает определение:

• роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза;

• характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза;

• роли фитоценоза в динамике биогеоценоза;

• характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы;

• формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

Растительный покров изучается в разрезе растительных ассоциаций. Растительная ассоциация (по В.Н. Сукачеву) – основная единица классификации растительного покрова, которая представляет собой совокупность однородных фитоценозов с одинаковой структурой, видовым составом и со сходными взаимоотношениями организмов как друг с другом, так и со средой. Чаще всего ассоциацию называют по господствующим в ней растениям (бор-зеленомошник, бор-кисличник, ельник сфагново-травяной, сосновый бор-черничник с моховым покровом и т. п.). Сходные ассоциации объединяют в группы, группы – в формации, группы формаций, классы формаций и типы растительности.

Виды, свойственные данной ассоциации, называются константами. Константность многих видов по мере увеличения размеров учетных площадок вначале растет, а затем становится постоянной. Наименьший размер территории, включающий все ее константы, называется минимальным ареалом ассоциации.

К специфическим методам исследования фитоценозов, представляющих соответствующие ассоциации, относятся закладка и описание пробных площадей и учетных площадок. Планы описания лугового и лесного биогеоценозов методом пробных площадей приведены в прил. 1 и 2.

Размеры пробных площадей для травяных сообществ обычно колеблются в пределах от 1 до 100 м², для лесов – от 100 до 5000 м². Размер может быть увеличен, так как размер пробной площади должен превышать минимальный размер площади, необходимой для выявления всех особенностей соответствующего сообщества.

Пробные площади могут иметь строго определенную форму (прямоугольник, квадрат) или естественные границы изучаемого сообщества.

Для более точного подсчета всходов деревьев, побегов, отдельных видов растений в пределах пробных площадей выделяются учетные площадки размером 1-4 м², а для определения биомассы травостоя – 0,25 м². При характеристике растительных сообществ производится подробное качественное и количественное их описание: список растений в определенном порядке, ярусность и мозаичность, угнетенность или буйное развитие (взвешивание сухой биомассы или другие способы), фенология (периодичность в развитии), характеристика места обитания (рельеф, склон, почва, органические остатки и т.д.).

Кроме описания пробных площадей при исследовании растительного покрова территории используется метод геоботанического профилирования, позволяющий выявить закономерности пространственного распределения растительных сообществ. Для этого выбирают определенный ориентир и в данном направлении отмечают все изменения в растительности (например, по уклону местности). По полученным результатам вычерчивают профиль изучаемой площади.

Существенна хозяйственная оценка фитоценозов: бонитет древостоя и обеспеченность семенным возобновлением для леса, наличие в травостое полезных и вредных растений, плодородие почв, поедаемость растений различными животными – для сенокосов и пастбищ.

На основе описания пробных площадей, профилей и т. п. производится геоботаническое картирование: на карту наносятся либо растительные ассоциации, либо их группы или формации. При этом широко применяется аэрофотосъемка. Данное картографирование осуществляется с применением специальных методов.

Экологическое изучение животных включает изучение сезонных изменений показателей состава и количества пищи, абиотических условий среды, биотических связей, динамики размножения, закономерностей миграций и размещения популяций.

Количественный учет может быть визуальным (глазомерным) и инструментальным. При визуальном учете организмы учитываются на определенном участке (площадной учет), маршруте (линейный учет) или в определенном объеме воды, почвы (объемный учет). В гидробиологии широко используются дночерпатели, планктоночерпатели. Различают полный и выборочный учет. Выборочный учет может быть абсолютным и относительным. При абсолютном учитываются все организмы на пробной площади или в каком-то объеме.

При относительном учете численность организмов учитывается приблизительно. Например, количество зверьков, попавших в определенное число ловушек на той или иной территории за сутки; количество птиц или растений, обнаруженных на маршруте.

Ботаники пользуются показателем встречаемости вида. Это показатель относительного числа выборок, в которых представлен вид. Если вид встречается менее чем в 25% выборок, он считается случайным. Обилие – это количество особей вида, приходящееся на единицу площади или объема. Для растительных ассоциаций используют пятибалльную шкалу Хульта: 5 – очень обильно, 4 – обильно, 3 – не обильно, 2 – мало, 1 – очень мало. Широко используют также шкалы Ж. Браун-Бланке и О. Друде (см. прил. 1 и 2).

Исследуется покрытие – площадь, покрываемая надземными частями того или иного вида растения (истинное покрытие – площадь, занятая основаниями побегов, проективное – площадь, покрываемая верхними частями растений).

Учитываемая биомасса: фитомасса, зоомасса; разовая (начальная – в начале вегетационного сезона, конечная – в конце вегетационного сезона); средняя.

Математические методы и моделирование. Выбор изучаемых особей из популяций, сообществ носит случайный характер, поэтому получить достоверное представление о всей популяции, обо всём сообществе можно только применяя методы математической статистики (учет степени отклонения от нормы, случайность или закономерность отклонений и т. д.).

Так как биологические системы – системы саморегулирующиеся, кроме методов математической статистики применяются методы теории информации и кибернетики, связанные с такими областями математики, как теория вероятности, математическая логика, дифференциальные и интегральные исчисления, теория чисел, матричная алгебра. Широкое распространение получило моделирование биологических явлений.

Модели бывают реальные (натурные, аналоговые) и знаковые (идеальные).

Знаковые модели подразделяются на концептуальные (вербальные, графические) и математические.

Математические модели: аналитические (оператор известен в аналитической форме) и численные (имитационные).

И аналитические, и численные модели различаются по группам: дискретные – непрерывные; детерминированные – стохастические; точечные – пространственные; статические – динамические.

Математические модели – это неполное абстрактное выражение реального мира. Они представляют собой ряд математических зависимостей, описывающих какие-либо физические или биологические функции.

Фоновый экологический мониторинг и математическое моделирование составляют основу современного экологического прогнозирования.

Изучение атмосферы как компонента биогеоценоза и ее влияния осуществляют на глубину так называемого «деятельного слоя» (термин ввел А.И. Воейков в 1904 г.). Глубина деятельного слоя при рассмотрении водно-теплового режима всей совокупности «почва – растение – атмосфера» определяется гипотетической границей распространения корневой системы растений. При рассмотрении радиационно-теплового режима нижнюю границу деятельного слоя можно принять по глубине затухания суточной температурной волны в почве, т.е. на глубине 20-40 см. В основном же изучается микроклимат растительного полога, в частности, энергетический баланс и его составляющие – радиационный баланс, тепловой баланс, баланс углекислоты, водообмен, энергетическая эффективность фотосинтеза и транспирации, физический режим атмосферы БГЦ (градиентные измерения метеоэлементов – температуры, влажности воздуха, скорости ветра).

Изучение воды как компонента БГЦ изучается по звеньям:

• осадки в виде дождя и снега;

• задержание осадков растительностью (дифференцируют задержание осадков кронами деревьев и испарение их с крон, задержание осадков другими ярусами растительности и испарение с них, сток влаги по стволам);

• сток воды по поверхности почвы;

• внутрипочвенный сток;

• грунтовый сток;

• русловый сток;

• физическое испарение влаги с поверхности почвы;

• режим влажности почвы;

• поступление влаги из грунтовых вод;

• замерзание и оттаивание;

• испарение (десукция) влаги древесными и травянистыми растениями, мхами, лишайниками;

• режим влажности растений разных биоэкоморф.

Изучение почвы как компонента биогеоценоза ведется по трем направлениям:

• изучение преобразования горной породы (рыхлой или массивной) в почву в целях установления этапов или стадий развития ее как компонента, участвующего в формировании биогеоценоза;

• изучение почвы как природного тела, определяющего, наряду с другими компонентами, многообразие биогеоценотического покрова и размещение биогеоценозов по поверхности суши, что важно для типологии и систематики последних;

• изучение сезонно-годовых изменений почв, происходящих под влиянием остальных компонентов, особенно растительности и животных, в целях разработки способов направленного управления жизнедеятельностью биогеоценозов.

Изучаются:

• морфологическое строение почв;

• физические и физико-химические свойства почв;

• динамика почвенных процессов;

• биологический круговорот веществ в системе живые организмы – почвы;

• обмен энергии в этой же системе;

• качественные и количественные параметры содержания, поступления, отчуждения и выноса за пределы биогеоценотической толщи почв органических и зольных веществ.

Программа биогеоценотического исследования почв:

1. Морфология и микроморфология. Измерение мощности биогеоценотической толщи почв.

1.2. Определение мощности и строения почвенных профилей в целом и отдельных биогеоценотических горизонтов.
1.3. Изучение форм миграции глинистого вещества и других микроморфологических особенностей (строение новообразований, микроструктур и т. п.).

1. Физические свойства.

2.1. Механический состав и его изменения по профилю.
2.2. Структурность, плотность (объемный вес), удельный вес, скважность, водопроницаемость, виды влагоемкости, максимальная гигроскопичность, влажность завядания, давление почвенной влаги.

1. Физико-химические свойства.
   3.1. Биохимический состав органического вещества.
       3.1.1. Подстилка:

   • общее содержание органических и зольных веществ, азота, окисляемость, состав органического вещества;

   • состав золы: рН, подвижное железо, восстановительная способность.

    3.1.2. Почва:

• а) содержание и распределение гумуса общего и лабильного;

• б) состав гумусовых веществ.

3.2. Валовой химический состав почвы и ее илистой фракции (с размером частиц 3.3. Электрофоретическая разгонка.
3.4. Доступные питательные вещества: азот, фосфор, калий в почвах и зеленых растениях.
3.5. Физико-химические показатели: рН, обменные катионы – кальций, магний, водород, алюминий.
3.6. Растворимые соли: водорастворимые соли, CaCO₃, CaSO₄ и состав солей в грунтовых водах.

Программа дифференцируется по зональным группам типов биогеоценозов. В лесных, травяных степных, сухостепных и пустынных биогеоценозах подвижные соединения определяются только в HCl, из обменных катионов водород и алюминий не определяются, а проверка на содержание обменного натрия обязательна. Водорастворимые соли изучаются только при их видимом наличии.

Программа-минимум может исключать определение валового состава почвы и ила: можно определять только валовое содержание и распределение по профилю SiO₂, Al₂O₃, Fe₂O₃, необязательно применение электрофореза.

План описания лугового биогеоценоза

I. Описание биотопа

 1.    Название биогеоценоза (фации). Дается после завершения описания биогеоценоза, может быть уточнено в камеральный период обработки полевого материала. Название растительной ассоциации дают по видам-доминантам, приводя их в порядке возрастания значимости (например, люцерново-мятликовая ассоциация). В названии биогеоценоза придерживаются схемы: элемент мезоформы рельефа – тип почвообразующей породы – разновидность почвы – растительная ассоциация.

Пример. Привершинная часть дна балки, сформированного на делювиальных отложениях, с черноземно-луговыми легкосуглинистыми почвами под осоково-разнотравным лугом.

2.    Размер пробной площади. Для описания лугового биогеоценоза достаточной будет площадь в 100 м² (10×10 м).

3.    Географическое положение. Указывают область, район, населенный пункт и другие ориентиры для более точной привязки.

4.    Положение в рельефе биогеоценоза и пробной площади. Указать: на водоразделе или на склоне, экспозицию и крутизну склона (в градусах).

5.    Микрорельеф. К микрорельефу относятся формы с горизонтальными размерами 2 – 20 (50) м и вертикальными – до 1 м: кочки, впадины, валы, воронки, окопы, вывалы деревьев, кротовины и т. п. Отмечают их размеры и распределение.

6.    Условия увлажнения. Указать: атмосферное, грунтовыми водами, проточное, застойное, наличие стока на склонах.

7.    Почва. Указывается название почвы, тип материнской породы. Делается рисунок почвенного разреза, который описывается по горизонтам (для каждого указать мощность, окраску, структуру, механический состав, плотность сложения, влажность, наличие включений, новообразований и корней, характер вскипания). Горизонт А0(подстилка) описывается по плану: мощность, состав, степень разложения, связь с почвой.

II. Описание фитоценоза

 8.  Травянистый покров. Устанавливают проективное покрытие для всего травостоя, а затем – для злаков, осоковидных, бобовых и разнотравья в отдельности.

8.1. Общий облик: преобладающие виды, аспект …

8.2. Разделение на ярусы. Ярусы выделяют по высоте: ярус верховых злаков, ярус низовых злаков, ярус низкого разнотравья (подсед), напочвенный моховой ярус. Отмечают высоту каждого яруса.

8.3. Названия растений. Даются по-латыни. При описании травостоя последовательно характеризуют группы злаков, бобовых, осоковидных и разнотравья.

Для каждого вида определяют:

1) высоту (устанавливается как средняя величина по измерениям нескольких особей с господствующей высотой);

2) обилие. Обилие можно определить по шкале О. Друде: soc (socialis) – «обильно», растения смыкаются своими надземными частями, образуя чистую заросль; другие виды в таком случае встречаются очень редко, отдельными экземплярами; cop₃  (copiosus) – «очень много», растения очень обильны, они являются фоновыми; cop₂ – «много», растения попадаются часто, их много, они разбросаны; cop₁ – «довольно много», растения встречаются изредка, рассеянно; sp (sparsus) – «мало», растения встречаются весьма редко; sol (solitarius) – «единично», растений очень мало, всего несколько экземпляров на пробную площадь).

В современных геоботанических исследованиях для оценки обилия видов чаще используют систему баллов Ж. Браун-Бланке. Она позволяет объединить проективное покрытие и обилие растений, при этом меньшие баллы соответствуют различному сочетанию обилия и покрытия, а более высокие баллы соответствуют различным степеням покрытия:
            + – встречается редко, степень покрытия ничтожна;
            1 – индивидуумов много, но степень покрытия мала, или особи разрежены, но покрытие большее;
            2 – индивидуумов много, степень проективного покрытия не менее 1/10, но не более 1/4;
            3 – любое количество индивидуумов, степень покрытия 1/4-1/2;
            4 – любое количество индивидуумов, степень покрытия 1/2-3/4;
            5 – степень покрытия более 3/4 площади, число особей любое.

3) проективное покрытие (оценивают в процентах; определяют либо как среднее по измерениям на 10 мелких площадках по 1/4 м², расположенных в случайном порядке в пределах пробной площади, либо в целом для всей пробной площади – глазомерно).

8.4. Учет надземной биомассы фитоценоза. Для определения надземной фитомассы (зеленой и ветоши) производят укосы с площадок 50×50 см в 3-кратной повторности. Пробы биомассы подстилки берут шаблонными рамками (25×25 см) в 4-кратной повторности после скашивания надземной фитомассы. Укосы и образцы подстилки собирают в бумажные пакеты.

8.5. Учет подземной биомассы фитоценоза. Из передней стенки почвенного разреза вырезают монолиты размерами 10×10×10 см послойно (0-10 см, 10-20 см, 20-30 см, 30-40 см) и помещают их в мешки из капроновой ткани. В случае, если поблизости есть водоем, можно произвести предварительную отмывку корней от почвы, не извлекая монолиты из капроновых мешков.

8.5. Моховой и лишайниковый покров. Указывают виды, общее проективное покрытие.

III. Описание зооценоза

9.  Териофауна. Указать виды, следы жизнедеятельности.

10. Орнитофауна. Указать виды и их численность.

11. Рептилии и земноводные.

12. Фауна беспозвоночных.

12.1.   Наземные беспозвоночные. Произвести «кошение» сачком на участке 5×5 м в пределах пробной площади. Обнаруженные виды распределить по систематическим группам (чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, прямокрылые, клопы, жесткокрылые, пауки и пр.), указав численность. Обитателей подстилки учитывать одновременно с почвенными беспозвоночными.

12.2.   Почвенные беспозвоночные. Виды и их численность определяют методом раскопов в ямах (50×50×20 см).

13. Общая характеристика биогеоценоза. Описывают величину и конфигурацию биогеоценоза (фации), его переходы в смежные биогеоценозы и место в экологическом ряду, сукцессионное состояние. Описывают историю биогеоценоза, влияние на него человека. Прогнозируют изменения биогеоценоза во времени и составляют рекомендации по дальнейшему его использованию и охране.

План описания лесного биогеоценоза

I. Описание биотопа

1.    Название биогеоценоза (фации). Дается после завершения описания биогеоценоза, может быть уточнено в камеральный период обработки полевого материала. Название растительной ассоциации дают по видам-доминантам, приводя их в порядке возрастания значимости раздельно для древесных ярусов и напочвенного травяного покрова (например, липо-дубняк осоково-снытьевый). В названии ассоциации придерживаются схемы: элемент мезоформы рельефа – тип почвообразующей породы – разновидность почвы – растительная ассоциация.

Пример. Гребневидные водораздельные поверхности на темно-серой лесной среднесуглинистой почве под клено-дубняком пролесниковым.

2.    Размер пробной площади. Для лесных сообществ минимальный размер пробной площади 400-500 м² (20×20 м).

3.    Географическое положение. Указывают область, район, населенный пункт и другие ориентиры для более точной привязки.

4.    Положение в рельефе биогеоценоза и пробной площади. Указать: на водоразделе или на склоне, экспозицию и крутизну склона (в градусах).

5.    Микрорельеф. К микрорельефу относятся формы с горизонтальными размерами 2 – 20 (50) м и вертикальными – до 1 м: кочки, впадины, валы, воронки, окопы, вывалы деревьев, кротовины и т. п. Отмечают их размеры и распределение.

6.    Условия увлажнения. Указать: атмосферное, грунтовыми водами, проточное, застойное, наличие стока на склонах.

7.    Почва. Указывают название почвы, тип материнской породы. Определяют степень покрытия почвы подстилкой (в %), ее толщину, компоненты (листья, кора, ветви – каких видов и т. п.), степень разложения, связь с почвой. Берут пробы биомассы подстилки – методом шаблонных рамок (25×25 см), в 4-кратной повторности. Делается рисунок почвенного разреза, который описывается по горизонтам (для каждого указать мощность, окраску, структуру, механический состав, плотность сложения, влажность, наличие включений, новообразований и корней, характер вскипания).

II. Описание фитоценоза

 8.  Древостой.

Степень сомкнутости крон (в %).

Формула древостоя (по ярусам). В пределах каждого яруса определяют соотношение деревьев разных пород и выражают его в долях от единицы или для 10 стволов (т. е. сколько стволов из 10 приходится на каждую породу). Форма записи: «дуб (Д) 0,6; ясень (Я) 0,3; клен (К) 0,1» или «6 – дуб, 3 – ясень, 1 – клен».

Диаметр стволов. Измеряется раздельно по породам на уровне груди портновским метром и полученное значение делится на 3,14. Господствующий диаметр определяют по результатам измерений диаметров всех деревьев на пробной площади.

Высота. Высоту деревьев можно измерить глазомерным способом с помощью небольшой палочки (около 40 см), на одном конце которой зарубкой отмечена 1/10 ее длины. Палочку держат вертикально в вытянутой руке так, чтобы ее верхний конец совместился с вершиной дерева, а нижний – с основанием. На стволе замечают точку (веточка, трещина коры), совпадающую с зарубкой на палочке. Не сводя глаз с этой метки, подходят к дереву и измеряют расстояние от основания ствола до метки. Полученную цифру умножают на 10 – это и будет высота дерева. Значение высоты каждого дерева записывают через дробь с его окружностью.

Запас, биомасса и продуктивность древостоя. Определяют приблизительно, используя данные о среднем диаметре, высоте и возрасте древостоя и специальные таблицы (в камеральных условиях).

Возобновление древостоя. Пять площадок по 2×2 м располагают в углах и в центре пробной площади «конвертом». На площадках для каждой породы в отдельности определяют количество экземпляров подроста различного возраста. Производят пересчет в среднем на одну площадку и на гектар. Подрост, имеющий высоту более 1,5 м, учитывается по всей пробной площади.

9.  Подлесок. Указать, хорошо ли выражен ярус кустарников, однородно ли их распределение по площади. Сомкнутость определяют как для деревьев.

10. Травяно-кустарничковый покров. Общее проективное покрытие почвы определяют как процент площади, занятой проекциями надземных частей растений – всех трав и кустарничков.

11.1.   Выделяют синузии, отмечая мозаику пятен, куртин и т. п., образующихся при разрастании отдельных видов травянистого яруса. Указывают величину, конфигурацию, размеры, порядок размещения синузий.

11.2.   Дают названия растений и указывают их обилие.

Обилие можно оценить по шкале О. Друде: soc (socialis) – «обильно», растения смыкаются своими надземными частями, образуя чистую заросль; другие виды в таком случае встречаются очень редко, отдельными экземплярами; cop₃  (copiosus) – «очень много», растения очень обильны, они являются фоновыми; cop₂ – «много», растения попадаются часто, их много, они разбросаны; cop₁ – «довольно много», растения встречаются изредка, рассеянно; sp (sparsus) – «мало», растения встречаются весьма редко; sol (solitarius) – «единично», растений очень мало, всего несколько экземпляров на пробную площадь.

В современных геоботанических исследованиях для оценки обилия видов чаще используют систему баллов Ж. Браун-Бланке. Она позволяет объединить проективное покрытие и обилие растений, при этом меньшие баллы соответствуют различному сочетанию обилия и покрытия, а более высокие баллы соответствуют различным степеням покрытия:
            + – встречается редко, степень покрытия ничтожна;
            1 – индивидуумов много, но степень покрытия мала, или особи разрежены, но покрытие большее;
            2 – индивидуумов много, степень проективного покрытия не менее 1/10, но не более 1/4;
            3 – любое количество индивидуумов, степень покрытия 1/4-1/2;
            4 – любое количество индивидуумов, степень покрытия 1/2-3/4;
            5 – степень покрытия более 3/4 площади, число особей любое.

12.  Моховой и лишайниковый покров. Указывают виды, общее проективное покрытие.

III. Описание зооценоза

13.  Териофауна. Указать виды, следы жизнедеятельности.

14.     Орнитофауна. Указать виды и их численность.

15.     Рептилии и земноводные.

16.     Фауна беспозвоночных.

16.1. Наземные беспозвоночные. Обнаруженные виды распределить по систематическим группам (насекомые, паукообразные, ракообразные, моллюски и др.).

16.2. Почвенные беспозвоночные. Виды и их численность определяют методом раскопов в ямах (50×50×20 см).

17.    Общая характеристика биогеоценоза. Описывают величину и конфигурацию биогеоценоза (фации), его переходы в смежные биогеоценозы и место в экологическом ряду, сукцессионное состояние. Описывают историю биогеоценоза, влияние на него человека. Прогнозируют изменения биогеоценоза во времени и составляют рекомендации по дальнейшему его использованию и охране.